Première récolte alsacienne (et septentrionale) de Amanita echinocephala var. subbeillei (Neville & Poumarat) Traverso 1999
(= Amanita solitaria var. subbeillei Neville & Poumarat 1996)

par Claude LEJEUNE
claude.lejeune@club-internet.fr

Nous avons récolté cette espèce (méridionale) pour la première fois dans la forêt de Haslach, le 15 septembre 2000. Le hasard, ou plus probablement les circonstances météorologiques assez particulières de cette saison, nous ont à nouveau fait croiser son périple migratoire trois semaines plus tard, lors des Journées Mycologiques de la SMS, organisées cette année au Liebfrauenberg, à proximité de Woerth, carrefour D27/D86 (seconde récolte de Paul Hertzog le 6 octobre 2000).

Notes de récolte

Amanita echinocephala var.subbeillei - ©SMS 2000
Photo © Claude Lejeune

Chapeau épanoui plan, voire un peu révoluté, manifestement âgé, d'environ 12 cm de diamètre, de couleur mastic, sordescent, gras au toucher. Verrues peu nombreuses, dispersées, concolores ou plus grisâtres (initialement pyramidales ?) affaissées et par conséquent difformes. Lames d'une couleur soutenue : café au lait roussâtre, passant le lendemain au briqueté sale.

Stipe puissant mais fragile, bulbeux-subradicant (la partie radicante cassée), d'une vingtaine de centimètres, pour 2 cm de diamètre au sommet contre 4 cm environ au bulbe, lequel était muni des restes d'une volve écailleuse apprimée (comme effrangée). L'anneau n'était plus visible qu'à travers des restes très partiels, presque crémeux (vétusté ?) irrégulièrement disséminés le long du pied.

Chair blanchâtre sale, montrant de légers reflets incarnat dans le haut du stipe. 

Sporée crème clair (II a).

Exemplaire isolé, à terre, sur le versant ensoleillé d'un talus, en bordure d'une route et en lisière d'un bois de feuillus divers (chênes, avec, disséminés, des hêtres, des charmes et peut-être des pins et des châtaigniers épars). 

Micro (Cf. dessin)

Spores (mûres) : Elliptiques. 9,2 - 9,6 - 10,4 x 6,4 - 7,2 – 8 µ. Q : 1,3 - 1,5.
Boucles présentes. Cellules terminales des verrues +/- en chaînettes de sphérocytes. 

Dessin micro © SMS 2000
Dessin © Claude Lejeune

La seconde récolte (un jeune exemplaire isolé, en bordure d'une route, dans un carré d'herbe qu'habitaient quelques bouleaux, en lisière d'une forêt de hêtres, charmes et chênes mélangés) était apparemment beaucoup plus typique de ce que nous avons coutume de rapporter au type de A. echinocephala : écailles coniques nombreuses disposées régulièrement sur le chapeau, anneau membraneux, stature générale et - à l'exception de l'hyménium et de la chair du haut du stipe - couleur crème sordide, blanchâtre sale. Mais les lames affichèrent d'emblée des tons café au lait, bien différents des nuances glauques habituelles. La fraîcheur de ce jeune spécimen explique sans doute cette concordance apparente avec le type (et la discordance avec notre récolte "âgée"). Concordance qui au demeurant s'accorde parfaitement avec la variété subbeillei, dont seule la couleur des lames et de la chair dans le haut du stipe - associée à un habitat calcaire, thermophile et méridional - constituent initialement les traits signalétiques. On notera enfin pour cette seconde récolte que, comme pour la première, la couleur de lames aura été en s'accentuant avec leur maturation, pour atteindre en herbier des tons chocolat au lait soutenus.

Commentaires

C'est à Pierre Neville et Serge Poumarat (1995 ; 1996) que l'on doit d'avoir mis de l'ordre dans les Amanites de la sous-section Solitariae Bas et, notamment, d'avoir proposer une alternative à la détermination des amanites de ce groupe à feuillets sensiblement colorés, pour lesquelles on se précipitait jusqu'alors sur l'unique taxon reconnu : Amanita boudieri fo. beillei (Beauseigneur) Gilbert. Taxon élevé au rang de variété par Neville & Poumarat. C'est, à dire vrai, l'erreur que nous avons nous-même failli commettre le 15 septembre, quand devant cette récolte aux lames sidérantes, nous avons feuilleté (trop) précipitamment les icônes de Bresadola dans le supplément de Gilbert (1940) et sommes tombé sur la planche 70.
Un peu de microscopie et l'aide cordiale de Serge Poumarat et de Pierre Neville (via le forum Mycologia Europaea), nous ont, dans l'ordre, permit d'écarter rapidement la première hypothèse puis, confronté à une seconde ( A. stobiliformis subf. boudieroides versus A. echinocephala var. subbeillei), de trancher correctement.
Dans leur étude particulièrement approfondie de la sous-section précitée (un numéro entier des Documents Mycologiques), les deux mycologues marseillais distinguent quatre espèces, trois variétés et trois sous-formes. La présence ou l'absence de boucles et le quotient L/l de la spore y font figure de repères fondamentaux ; d'autres caractères diagnostics concernent la forme des verrues et leur constitution, la couleur des lames, l'habitat, etc.
Brièvement résumée, leur clé pratique de détermination permet de dissocier les taxons suivants :

Nous avons volontairement écrit "echinocephala" dans cette énumération, quoique dans les DM cités figure encore pour ce taxon l'épouvantable épithète "solitaria" : on en comprendra les raisons en lisant ci-après l'intervention de Pierre Neville, en différé du Forum...

Pour conclure, évoquons d'abord rapidement la question des boucles, puisque Pierre Neville fait explicitement référence dans son intervention, à une question que nous posions à ce sujet, dessins à l'appui. "Amanitoïdes" sur la première récolte et par conséquent d'appréciation au premier coup d'œil un peu déroutante, elles se sont avérées nombreuses et typiques sur la récolte de Paul Hertzog.
Evoquons surtout l'apparition inhabituelle de cette plante sous nos latitudes et son habitat. Nature exacte du substrat encore indéterminée pour la récolte du 15/09 : la forêt de Haslach est plutôt acide, mais des affleurements calcaires ou des apports (remblais) sont toujours possibles - a fortiori en bord de route forestière. Sol indiscutablement calcaire le 6/10. Le type, en Alsace, que nous connaissons bien des forêts périurbaines du Nord de Strasbourg, vient d'ailleurs toujours sur terrain calcaire. Ordinairement, au passage, en petite troupe. Neville & Poumarat (op. cit.) insistent et justifient le rang variétal de leur taxon à partir de ces critères biogéographiques et climatiques :
" Alors que A. [echinocphala] a une très large répartition en Europe, y compris en Europe du Nord et du Nord-Est, sa variété subbeillei n'est connue que de l'Europe méridionale. [... où, révèlera Serge Poumarat dans l'un de ses mails, "c'est la variété qui est banale, et le type, nettement plus rare"] Le fait que le taxon subordonné ne se trouve que dans une partie de l'aire de répartition du type indique que, outre les différences morphologiques (couleurs) qui les distinguent, les deux taxons n'ont pas la même amplitude écologique, la variété ayant des besoins plus stricts que le type. Cette différence supplémentaire, sans nous paraître suffisante pour accorder à ces deux taxons le rang d'espèces distinctes, justifie bien d'attribuer au plus récemment découvert le rang de variété (...)".

Bibliographie
GILBERT E.J., 1940-1941. Iconographia Mycologica de BRESADOLA. Vol. VI, Amanitaceae. Réédition 1982, Candusso M. , Sarono.
NEVILLE P., POUMARAT S., 1995. Les taxons européens de la sous-section Solitariae Bas du genre Amanita Pers. Bulletin de la FAMM n° 7-8, pp. 44-58.
NEVILLE P., POUMARAT S., 1996. Révision critique des taxons spécifiques et infraspécifiques de la sous-section Solitariae Bas du genre Amanita Pers. en Europe et leur extension extra-européennes. Documents mycologiques n° 101, pp. 1-87.

Remerciements

Ils vont bien sûr, avec toute la chaleur que leur science et leur disponibilité invitent à y placer, à Serge Poumarat et à Pierre Neville.

... En différé du Forum

Parmi les échanges plus ou moins brefs dont cette récolte a fait l'objet, nous reproduisons ici l'intervention de P. Neville, daté du 18/09/2000, sur Mycologia Europaea ( http://listes.cru.fr/wws/arc/mycologia-europaea).

"Absent quelques jours - j'étais aux journées de Ceva -, je trouve en rentrant cette discussion intéressante sur une Solitariae que Serge (Poumarat) et moi connaissons bien. Tout d'abord, les dessins d'hyphes fournis par Claude montrent effectivement des boucles "amanitoïdes" si l'on peut dire. Normalement, les cloisons sans boucle sont bien transversales sans ce décrochement caractéristique. Bien sûr, si après une longue recherche on en voit un seul de ce type plus ou moins douteux, on ne peut conclure de façon certaine à la présence de boucles chez l'espèce étudiée. Mais ici, les quatre dessins témoignent d'une certaine fréquence de ce type d'image et permettent de classer avec certitude cette Amanita dans les espèces "bouclées". Pour la détermination, je partage entièrement l'opinion de Serge. Les photos du champignon sont tout à fait représentative de notre A. echinocephala var. subbeillei (Neville & Poumarat) Traverso 1999, Il Gen. Amanita in Italia : 151 = Amanita solitaria var. subbeillei Neville & Poumarat 1996, Doc. Mycol. 26 (101) : 52.

En effet, nous sommes revenus à une position plus sage pour l'épithète spécifique de cette Amanita. Nous avons rapidement constaté, après notre publication de 1996 (in DM) que chaque fois que dans une conversation privée ou dans une conférence nous utilisions "solitaria", il fallait immédiatement se lancer dans de longues explications pour préciser si c'était dans le sens "strobiliformis" ou dans le sens "echinocephala" et le pourquoi de notre choix. Cette expérience nous a confirmé la justesse de la position de certains - par exemple Marcel Bon ou Régis Courtecuisse pour ne citer qu'eux - de conserver ces deux dernières épithètes parfaitement claires pour tous et d'éliminer "solitaria" tout aussi parfaitement ambiguë pour à peu près tous. Lors des discussions que j'ai eu avec Mido Traverso lorsqu'il mettait la dernière main à "Il Genere Amanita in Italia ", il m'a fait part de son désir de revenir lui aussi à A. echinocephala au lieu de solitaria, mais qu'il avait un problème pour notre variété subbeilei qui avait été créée sous A. solitaria. Nous l'avons alors encouragé à faire la nouvelle combinaison nécessaire pour harmoniser la nomenclature qu'il souhaitait utiliser. Nous ne parlerons désormais plus que d'Amanita echinocephala var. subbeillei. Avec nos excuses pour avoir voulu, dans un premier temps comme de bons petits soldats, suivre les décisions légales de Bas et d'avoir ainsi contribué à prolonger inutilement une ambiguïté évidente!

En ce qui concerne la chorologie de ce taxon, effectivement, lorsque nous l'avons décrit, nous n'avions connaissance que de récoltes méridionales, d'où nos conclusions de 1996. A notre connaissance, la récolte de Claude (Lejeune) correspond semble-t-il, à une première mention relativement "nordique" de subbeillei. Cela nous paraît traduire sa rareté sous de telles latitudes, un peu comme celle d'A. caesarea dont les trouvailles nordiques sont saluées comme rares ou exceptionnelles et traduisant des conditions climatiques ou locales thermophiles - voir aussi les remarques de Bernard Crozes-. En d'autres termes, A. echinocephala se présente sous deux variétés pouvant plus ou moins coexister dans toute son aire de répartition ou au moins dans une grande partie de celle-ci, la var. echinocephala prédominant vers le nord et la var. subbeillei plus thermophile étant plus fréquente vers le sud. Mais d'autres récoltes viendront peut-être nuancer encore plus cette interprétation. Comme disait l'autre, tout çà c'est la faute au trou dans la couche d'ozone! " .
Pierre Neville.


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