Les vicariances écologiques (et géographiques) chez les champignons macromycètes

par Roland CARBIENER

Cet article est dédié à la mémoire du Professeur Paul JAEGER, ancien Président de l'Association philomathique d'Alsace et de Lorraine, qui vouait à l'Alsace et à ses milieux naturels un profond attachement. Il a également paru dans le bulletin de l’Association Philomathique d’Alsace et de Lorraine, Tome 41, 2006.

Le lecteur est prié de se reporter au résumé publié dans le bulletin SMS n°96 de novembre 2006, pages 3 à 4.

NOMENCLATURE

Nous suivons en général soit la flore de KRIEGLSTEINER (2000-2003), encore incomplète, soit l'ouvrage de R. COURTECUISSE (1994). Mais la mycologie a beaucoup souffert de remaniements nomenclaturaux incessants, souvent justifiés, mais parfois vraiment inopportuns ou semant la confusion. Il conviendrait de faire appel plus souvent à des conventions de nomina conservanda. Pourquoi p. ex. rebaptiser le Bolet rude des chênes Leccinum quercinum en L. aurantiacum, binôme très classiquement réservé jusqu'ici au Bolet rude du Tremble, sous prétexte des parentés de quercinum, quasi exclusivement lié aux chênes en zone némorale, avec ses variations nordiques formant écotypes (sous-espèces) de transfert à d'autres feuillus (Tremble, Betula (?) en Finlande, Salix repens en Angleterre) ? (L. aurantiacum est rebaptisé albostipitadum par les mêmes auteurs). Pour en rester aux Leccinum, il me semble tout aussi inopportun de rebaptiser L. carpini, spécialiste exclusif du Charme, très bien circonscrit par sa morphologie, en pseudoscabrum, sous prétexte d'antériorité, vu le foisonnement des taxons (souvent indûment érigés au rang spécifique, une des autres plaies de la mycologie) du groupe scabrum, groupe exclusif du genre Betula. De même pourquoi rebaptiser suffocatum le Tricholoma populinum, spécialiste exclusif des Populus et identifiable sans la moindre ambiguïté, ou pleopodium l’Entoloma icterinum si bien caractérisé entre autres par sa couleur "jaune d'ictère", ou encore Chamaemyces fracidus, un champignon de nos forêts du Rhin si évidemment "lépiotoïde", et bien connu jusqu'ici sous le nom si opportun de Lepiotella irrorata (il est "pleureur"...), etc., etc. ?

Dans quelques cas l'auteur a donc pris, à titre personnel, le parti délibéré des nomina conservanda.

 

A. Introduction : autotrophes ("producteurs") et hétérotrophes (recycleurs) : bases écologiques comparées

A.1. Les contraintes écologiques majeures chez les plantes terrestres (rappel)

 Ces contraintes relèvent de deux catégories principales :

a) l'approvisionnement en eau, lié à l'inévitable dilapidation de l'eau imposée par les contraintes physiques de porosité des tissus foliaires. Cette forte porosité est nécessaire pour l'accès du CO 2, très dilué dans l'air, aux chloroplastes. Cette porosité entretient "l’évapotranspiration", caractéristique physique et physiologique fondamentale des végétaux terrestres (rappel : d'où les adaptations anatomophysiologiques de réduction de porosité-sclérophyllie, succulence - ou de protection par pilosités chez les xérophytes, adaptations qui se paient toujours par une forte perte de productivité) ; d'où, au contraire, l'énorme gaspillage d'eau que nécessite une culture de plante "C4", comme le maïs, dont la photosynthèse est liée à une évapotranspiration énorme. Il en résulte que le climat et l'approvisionnement en eau représentent le facteur majeur de la vie des autotrophes terrestre.

b) l'approvisionnement en minéraux biogènes ("nutrition minérale"), qui se fait à partir de substrats (sols) et qui se heurte à deux types de contraintes de biodisponibilité dépendant de : 1) la physicochimie des sols contrôlée d'une part par les colloïdes échangeurs de cations (argiles, humus), le pH, qui règlent l'assimilabilité des métaux alcalino-terreux et intermédiaires (Ca, Mg, K, Fe, Mn, Cu, Zn et autres oligo-éléments), 2) la microbiologie des sols, pour l'azote, la microbiologie et la physicochimie, pour le phosphore. D'où : le sol est le second facteur majeur sélectif de la vie des plantes après le climat. Exemple : les sols basiques (carbonates calcaires) bloquent la biodisponibilité des métaux (Fe, Mn, Cu,...) et du phosphore et exigent ainsi des adaptations très contraignantes des plantes dites calcicoles ; les sols très acides (tourbes acides, podzols,...) retiennent mal les cations basiques biogènes majeurs (Ca, K, Mg), et ne nitrifient pas, d'où des carences graves.

A. 2. Les contraintes écologiques majeures chez les champignons

Rappel : les macromycètes exercent dans les écosystèmes terrestres la fonction primordiale de recyclage de la matière organique (nécromasse) végétale, fonction dont ils sont les "spécialistes" essentiels. Les champignons se partagent le travail de recyclage de la nécromasse autotrophe d'un écosystème donné, par exemple forestier, avec un déterminisme, une précision et un partage des fonctions remarquables (insuffisamment perçus en général, la mycoécologie étant encore trop peu avancée). En moyenne, dans un écosystème forestier tempéré, l'on constate qu'il y a 3 à 6 fois plus d'espèces de macromycètes que de végétaux autotrophes, avec une répartition fonctionnelle étonnante de spécialisation. Pour reprendre l'exemple forestier tempéré, donnons une liste (incomplète) des groupes fonctionnels: symbiotiques de la catégorie des ectomycorhyzes, liés à des groupes taxonomiques précis de ligneux ; saprophytes lignicoles répartis en catégories précises en fonction de l'espèce ligneuse, de la taille des substrats, de leur hauteur par rapport au sol, de leur exposition à la lumière, de l'humidité ; saprophytes des litières, répartis en spécialistes de feuilles mortes fraîches (petites espèces à porophores dits greffés), spécialistes de la couche dite de fermentation, l'origine botanique étant souvent déterminante également, spécialistes de menus débris ligneux enterrés, de feuilles mortes rapidement incorporables au contact du sol (p. ex. Pholiota oedipus des forêts du Rhin, lié aux feuilles de peuplier fraîchement tombées, feuilles qui "disparaissent" en 15 à 20 jours !) ; Saprophytes des humus dits "terricoles", très nombreux, comme p. ex. les discomycètes printaniers, les lépiotes, les clitocybes, les entolomes (à l'exception de quelques espèces symbiotiques), les coprins, les psathyrelles, etc.

A.2.1. Complexité

Cette écologie est beaucoup plus complexe,

a) parce que les plantes sont à l'origine d'une foule de "métabolites secondaires" dont beaucoup ont pour fonction d'être, chez les plantes vivantes, une arme de protection antifongique : terpènes, polyphénols comme p. ex. les hétérosides salicyliques, les tanins, les "saponosides", etc…

b) parce qu'une proportion importante de la biomasse végétale est constituée de macromolécules (p.p. polycondensées) hautement "récalcitrantes" : lignines, cires et cutines, résines terpéniques, exigeant pour leur recyclage des équipements enzymatiques hautement spécialisés. D'où une foule de spécialisations adaptatives qui expliquent les nombreuses spécificités de substrat, souvent étonnamment étroites, chez les champignons lignicoles ou saprophytes de litière (p. ex. Marasmius epiphylloides, exclusif des feuilles mortes fraîches de Lierre, et issu d'une spécialisation (écotype) à partir du groupe M. epiphyllus, Mycena inclinata, exclusif du bois de chêne, Mycena pterigena, sur rachis de frondes mortes de fougères, Phellinus hartigii, exclusif du Sapin, Marasmius alliaceus, exclusif de la litière fraîche de Hêtre ("couche f") : les exemples sont aussi innombrables qu'impressionnants.

c) enfin parce que des catégories majeures sont symbiotiques obligatoires (amanites, Bolétales, Russulales, tricholomes, etc.), mais ces symbioses, souvent hautement spécifiques, dépendent elles aussi des contraintes précédentes (en particulier des équilibres acido-basiques des sols).

A.2.2. Homologies

Comme pour les autotrophes, sols et climats sont déterminants. Pour les sols, citons les rôles majeurs du pH (champignons basiphiles, neutrophiles, acidiphiles), de l'azote minéral (beaucoup d'espèces sont nitrophobes : la majorité des symbiotiques, la quasi-totalité des hygrophores), de l'humidité des sols (par le biais de l'oxygénation du substrat), du climat. Pour le climat, citons des espèces thermophiles pour l'Alsace, concentrées sur le Rhin et les collines pré-vosgiennes, comme p. ex. Lentinus cyathiformis, Lenzites warnieri, Psathyrella melanthina, Lactarius mairei, pour l'axe Rhin-Ried, Floccularia straminea pour le Bollenberg, près de Rouffach ; des espèces boréo-montagnardes des Hautes-Vosges (Lactarius resimus, L. scrobiculatus, L. repraesentaneus, Leccinum holopus des tourbières, etc.).

Illustrons encore le rôle du climat par un exemple très simple : quoi de plus banal, dans nos forêts "zonales" de hêtres, chênes et charmes, hêtres et sapins de la plaine et des Vosges, que les gros sporophores des recycleurs de litière fraîche, présents de fin octobre à début décembre, que sont Lepista nuda et Clitocybe nebularis ? Or, dans l'épaisse litière de la hêtraie subalpine de la "Grande Crête" des Hautes-Vosges ils sont absents, remplacés par d'énormes cohortes de Marasmius alliaceus et de Laccaria amethystina, espèces par ailleurs non liées à l'étage subalpin cependant. Cela peut être interprété par la différence de vitesse d'évolution (turn over) de la matière organique des litières. En effet, les basses températures ne permettent qu'à des espèces à sporophores de taille réduite d'occuper la niche écologique en question, du fait de l'inhibition de la vitesse de fermentation.

L'appauvrissement de la mycoflore de la hêtraie à Erables sycomores et Sorbiers (Aceri-Fagetum) subalpine de la "Kampfzone", à la limite climatique alpine de la forêt des Hautes-Vosges (atteinte vers 1300 m, mais remise en question par la profonde crise climatique actuelle), est aussi frappant que significatif. On note en effet la quasi-disparition des symbiotiques : les arbres ne sont plus en mesure de céder des assimilais à leurs hôtes potentiels (rappelons que dans un écosystème forestier optimal les arbres mycorhizés cèdent au moins un tiers de glucose photosynthétique à leurs hôtes via les racines). De même, la mycoflore lignicole est profondément transformée (nous en parlerons à propos de l'Amadouvier). Ces données extériorisent la césure bioclimatique fondamentale qui caractérise la "Kampfzone" de la forêt à sa limite climatique altitudinale.

B. Essai sur la notion de vicariance en mycologie

B.1. Aspects du problème. Application du concept de vicariance en mycologie

Le mode de questionnement biosystématique, évolutif, géobotanique-biogéographique, et écologique, qui sous-tend le concept de vicariance, est beaucoup moins avancé en mycologie que pour les plantes supérieures. Cela s'explique par de nombreuses difficultés inhérentes au sujet : difficultés d'une définition claire et reproductible de la notion d'espèce (impossibilité de culture des espèces symbiotiques, donc de vérification de l'incompatibilité génétique, p. ex.), clarification taxonomique d'espèces collectives non achevée. Il en résulte des tentations de pulvérisation taxonomique abusives trop fréquentes encore.

De même, l'écologie des espèces est beaucoup plus complexe que chez les autotrophes du fait de l'impossibilité fréquente de définition exacte des substrats biochimiques spécifiques à ces hétérotrophes recycleurs. Il y a heureusement beaucoup d'exceptions. Des spécialisations, aussi nombreuses que claires, concernent p. ex. la liaison, au niveau spécifique, à un substrat végétal autotrophe. Telle mycène ne pousse que sur des feuilles mortes de Lierre, tel marasme est spécialiste de litières de Hêtres de la "couche f1" (Marasmius alliaceus, comme nous l'avons déjà souligné), etc. Les exemples sont innombrables, mais les déterminismes biochimiques en cause restent à élucider. La surprenante amplitude climatologique de beaucoup d'espèces de champignons (partiellement affranchies des contraintes climatiques liées à l'autotrophie) perturbe l'attribution à un bioclimat zonal et altitudinal, mais là encore avec heureusement bien des exceptions : de nombreuses espèces de macromycètes sont caractéristiques de zones bioclimatiques ou étages altitudinaux définis. La liaison à des hôtes définis peut, là encore, être en cause : p.ex. lignicoles des conifères caractéristiques de la taïga, symbiotiques du Chêne ou du Hêtre liés à la zone némorale (c'est-à-dire des feuillus caducifoliés).

Nous utiliserons le concept de vicariance dans son acception classique : "remplacement d'une entité taxonomique par une entité voisine (apparentée) soit dans des habitats semblables de deux régions géographiques séparées, soit dans des habitats différents d'un même territoire. Le premier cas relève de la vicariance géographique, le second de la vicariance écologique" (LEMEE 1967, modifié). "La vicariance géographique est l'expression directe de spéciations par isolements allopatriques, spéciation générée par la subdivision subie (barrières) des aires d'espèces ancestrales" (BLONDEL 1995).

Rappelons, pour fixer les idées, les nombreuses vicariances géographiques très claires entre taxons européens et nord-américains, vicariances liées à l'élargissement progressif de la barrière océanique atlantique, les plus connues concernant les Phanérogames. Ainsi, lors de nos séjours en Alaska, l'homologie stationnelle de certains peupliers s'avéra remarquable : p. ex. Populus tremuloides occupe la même niche successionnelle (ravins, terrasses alluviales, pionnier des terrains de la taïga) que P. tremula en Europe du Nord ou dans les Alpes ; P. trichocarpa de l'Alaska du Sud et de l'Ouest canadien ressemble à s'y méprendre à notre P. nigra, et occupe le long des grands cours d'eau les mêmes stations de galets grossiers ; Betula papyrifera remplace B. pubescens de l'Europe du Nord, etc.. En mycologie aussi ces vicariances sont nombreuses mais, semble-t-il, encore insuffisamment clarifiées.

Le concept de vicariance écologique a connu de nombreux développements en géobotanique. Très souvent la barrière est due à des oppositions de substrats acides (siliceux) - basiques (calcaires). Ainsi des barrières écophysiologiques de disponibilité d'éléments minéraux biogènes imposées par les compartiments géologiques et pédologiques d'une région donnée sont à l'origine de vicariances, c'est-à-dire de spéciations divergentes à partir d'un taxon ancestral. Il en va de même des particularités de disponibilité hydrique imposées par la texture des sols (p. ex., en ce qui concerne les dépôts alluviaux, Salix daphnoides pousse sur galets grossiers, S. alba sur textures fines, Populus nigra sur galets, P. alba sur sables basiques), de l'exposition, l'étage altitudinal, etc. Ainsi la vicariance écologique aboutit-elle à l'isolement génétique, même pour des taxons sympatriques. Lorsque l'inter-fertilité potentielle persiste, d'autres barrières, p. ex. phénologiques (séparation des dates de floraison : cas des Salix) entrent en fonction.

En mycologie, les barrières physiques et géochimiques énumérées pour la flore vasculaire sont toutes également opérationnelles. Mais il s'y ajoute un facteur majeur de diversification des dites barrières, facteur lié à l'hétérotrophie : la spécialisation pour une niche écologique concernant le substrat organique. D'où une plus grande complexité du concept en mycologie. Enumérons les principales catégories.

Pour les champignons supérieurs, ce type de barrière est aussi efficace que pour la flore autotrophe vasculaire : les notions d'acidophilie et de basiphilie sont fondamentales en mycologie également. Ainsi Boletus satanas et B. pachypus sont-ils exclusivement liés aux sols basiques, B. erythropus et B. edulis exclusivement aux sols acides, etc. Les exemples sont innombrables. Le cas de Paxillus involutus, indifférent au substrat, est fort rare. Rappelons des vicariances géochimiques classiques dans les Alpes, telles celles entre Gentiana kochiana acidophile et G. clusii basiphile, Rhododendron ferrugineum et R. hirsutum, la série Pulsatilla atpina basiphile, P. sulfurea acidophile, P. alba acidophile de l'arc hercynien, les Viola du groupe lutea-calcarata-cornuta, etc.. En ce qui concerne les champignons, nous en verrons des exemples souvent un peu plus subtils, tels ceux concernant des vicariances en fonction des compartiments de la plaine alluviale (le couple Russula delica - R. chloroides p. ex.).

2. barrières climatiques

Elles peuvent concerner des allopatries évidentes liées à la géographie (relais latitudinaux d'espèces très apparentées), telles des vicariances déterminées par le climat général - qui sont donc aussi écologiques (la séparation entre les deux notions n'est pas rigoureuse), que de vicariances stationnelles liées au climat local. En botanique aussi, vicariances géographique et écologique s'imbriquent : dans les Cévennes méridionales Quercus ilex et Q. pubescens alternent selon l'exposition des versants, comme plus au Nord Q. robur occupe les sols humides et Q. petraea les sols secs.

En mycologie nous verrons des cas de vicariance latitudinale très clairs, tel le relais Trametes muticolor - T. versicolor, le premier relayant sur feuillus (Betula, Populus), dans la zone boréale de la taïga, le second qui est lié à la zone némorale (forêts caducifoliées), ou le relais des Leccinum, p. ex. les spécialistes des Betula du groupe scabrum par radiation adaptative latitudinale (L. rotundifolium du Grand Nord, L. holopus (et un grand nombre de races chimiques (polyphénols), parfois indûment érigés au rang spécifique, qui gravitent autour) dans les stations humides de la zone de la taïga et irradiant en zone némorale Nord (p. ex. L. variicolor, taxon le mieux différencié), enfin L. scabrum str. s. de la zone némorale à boréale-Sud. Nous verrons aussi les transferts de station qu'effectuent certaines espèces. Ainsi, en Alsace, certaines espèces migrent p. ex. des forêts aux lisières, en fonction du climat local thermique, d'autres des forêts de plaine aux landes-pelouses des Hautes-Vosges, en fonction des régimes locaux d'humidité.

3. barrières de substrats organiques, propres aux champignons

Beaucoup de champignons ont acquis au cours de l'évolution un degré de spécialisation étonnamment étroit pour la nature du substrat organique, comme déjà évoqué : cela va jusqu'à la dépendance d'une seule espèce autotrophe hôte fournissant le substrat. Les cas les plus typiques sont ceux des saprophytes lignicoles spécialisés pour une espèce ou un genre ligneux à l'exclusion d'autres substrats : des taxons apparentés et vicariants peuvent ainsi, par radiation adaptative, se partager des niches spécifiques dans un habitat sympatrique : écosystème ou géosystème - binôme donné. Il en va de même des saprophytes de litière, et enfin, et surtout, des symbiotiques. Pour ces derniers, les exemples de spéciation par radiation adaptative sont particulièrement nombreux, et se complexifient du fait qu'en plus de la spécialisation pour une seule espèce d'hôte, la nature du sol et le climat sont discriminants de surcroît. A titre d'exemple citons les lactaires sanguins (groupe Dapetes), spécialistes des conifères, qui se partagent entre les espèces et les stations en Alsace : Lactarius deterrimus sur Epicéa, et large gamme de sols, y compris basiques, L. salmonicolor sur Sapin et sols neutres à acidoclines, L. deliciosus sur Pin et sols drainés à secs, L. sanguifluus, thermophile, subméditerranéen, spécialiste de la combinaison Pin-calcaire-station chaude, donc très rare dans notre région. Il est vrai que pour les lignicoles aussi, le sol s'avère, fait trop négligé, très discriminant. Nous en verrons des exemples. Pour fixer les idées, citons le fait que Phellinus ignarius, spécialisé pour Salix sur sols acidoclines, "refuse" de coloniser les saules le long du Rhin (sols calcaires).

s4. vicariances sans barrières (?) : adaptation à des substrats anthropiques

Nous verrons, dans le paragraphe "Vicariances d'anthropisation" (§ C.5), des cas de transgressions d'espèces symbiotiques ou lignicoles vers des arbres-hôtes plantés, non indigènes, ou encore le problème, fort instructif, de l'adaptation de certaines espèces à des milieux secondaires : prairies, lieux rudéraux. Où sont les stations primaires (d'origine) p. ex. d'Agaricus campestris, des Clitocybes blancs (groupe dealbata) prairiaux, des rudéraux Agaricus bitorquis, coprins, psathyrelles, etc. ? Les stations d'origine des vicariants anthropiques peuvent être soit sympatriques (p. ex. l'éco-complexe alluvial des rives du Rhin), soit allopatriques (pelouses alpines, maritimes, p. ex.). Le questionnement est identique à celui de l'origine des plantes de nos prairies secondaires, ainsi que des modalités de ségrégation d'écotypes ou taxons de séries polyploïdes caractéristiques d'une communauté phytosociologique définie.

En mycologie aussi, la problématique des vicariances s'avère d'une grande richesse si on l'examine sous l'angle, fondamental en taxonomie, de la biologie évolutive, qui constitue le fondement théorique et causal de la biogéographie. Dans tous les cas, la délimitation précise de la niche écologique constituera un facteur majeur de progrès en taxonomie mycologique, si l'on garde à l'esprit que c'est la niche qui crée l'espèce.

 B.2. Méthode : la plaine du Rhin, site d'études idéal

Trente années d'études - restreintes aux groupes taxonomiques qui nous étaient suffisamment accessibles - de la répartition de la mycoflore des macromycètes dans la plaine rhénane, nous ont démontré cependant combien l'écologie des champignons supérieurs pouvait obéir à des déterminismes précis. En effet, la plaine rhénane, dont la structure des compartiments géomorphologiques offre un modèle expérimental comme il serait difficile d'en trouver un meilleur (cf. application, dans CARBIENER et al. 1995, à l'écologie des plantes aquatiques). Cette écologie relève p. ex. de causes géopédologiques : un sol calcaire basique (axe rhénan, sols carbonatés de pH 8) sera aussi sélectif pour la mycoflore qu'il l'est pour les plantes supérieures (pour des raisons causales apparentées de biodisponibilité des métaux lourds biogènes "indispensables" : Fe, Mn, etc.). Il portera une mycoflore très différente de celle p. ex. de la dépression marginale du Ried, aux sols neutres liés à l'alluvionnement par des alluvions de l'Ill en grande partie d'origine silicatée vosgienne. Ils sont d'autre part liés à des spécificités des substrats organiques et biotiques. Ainsi les symbiotiques (mycorhizes), souvent étroitement spécialisés pour un hôte ligneux donné, le sont, en plus, pour un type de sol donné : les bolets associés aux chênes caducifoliés sont, p. ex., très différents sur sol calcaire par rapport à ceux des sols acides. Les saprophytes lignicoles et de litière, nous l'avons déjà noté, sont spécialisés de même ; ce qui découle de la logique de la spéciation. Le groupement (association) végétal(e) dans lequel ces champignons exercent leur fonction écologique fondamentale de recycleurs comporte ainsi une mycoflore dont bien des éléments sont caractéristiques. Or nos comparaisons stationnelles, et les confrontations avec des données plus larges tirées de la littérature, nous ont clairement démontré combien la notion de vicariance pouvait être opérationnelle en mycologie, et combien des questionnements de type biosystématique (p. ex. à propos de l'origine des champignons inféodés à des milieux anthropiques : rudéraux, prairiaux) pouvaient s'avérer féconds.

 B.3. Catégories de vicariances proposées

 Nous distinguerons 5 catégories de vicariances :

Avant d'illustrer ces catégories, nous voudrions rendre hommage à un auteur récemment et trop tôt disparu, à savoir le mycologue allemand G. KRIEGLSTEINER, qui nous légua l'oeuvre monumentale "Grosspilze Baden-Württembergs, 2000 " (parution non achevée). En effet, dans ce gigantesque travail, le questionnement sur l'intégration écologique et phytosociologique comparatives des taxa décrits est omniprésent. De même, cet auteur était à juste titre hostile aux pulvérisations abusives qui tendent à rendre la mycologie illisible.

 

C. Etude des catégories de vicariances

Nous commencerons par les vicariances de substrat organique, particulières au monde fongique. Nous les illustrerons par les deux premières catégories proposées, les plus aisées à appréhender : les lignicoles et les symbiotiques (ectomycorhiziques).

C.1. Vicariances écologiques d'hôtes (substrats) chez les lignicoles

 C.1.1. Changements d'hôtes en fonction des milieux (vicariances allopatriques)

Les macromycètes lignicoles n'ont été que partiellement recensés, la plupart des espèces dites résupinées (sans chapeaux), en particulier les Corticiacées, n'ayant pas été inventoriées. Les modèles qui nous guidèrent au départ furent les beaux travaux de H. JAHN, avec lequel nous avions correspondu, et qui m'avait encouragé dans l'orientation écologique-phytosociologique. Nous avions la collection complète de ses "Westfälische Pilzbriefe", dont le volume 4 (1963) "Mitteleuropäische Porlinge", puis l'ouvrage magnifiquement illustré "Pilze die an Holz wachsen" (1979), nous servirent de base. Les monographies de MARCHAND, puis la flore de KRIEGLSTEINER (2000 à 2003), nous aidèrent beaucoup par la suite. L'Alsace nous offre, avec la plaine du Rhin d'une part, et d'autre part tout l'étagement bioclimatique des groupements végétaux entre Hautes-Vosges et Rhin, des exemples frappants de vicariances allopatriques d'hôtes. Les données qui suivent correspondent à des observations personnelles originales (comme pour tout le chapitre C), complétées par des données de littérature permettant pour partie des comparaisons étendues à l'échelle européenne.

L'Amadouvier est principalement connu comme étant "le" recycleur inaugural lignivore principal du bois de Hêtre (Fagus sylvatica) ("pourriture blanche"), substrat électif zonal dans toute la zone biogéographique occupée par cette essence, soit la partie latéatlantique (occidentale) de la zone némorale.

Dans nos forêts surexploitées, il est devenu rare. Par contre dans les Hautes-Vosges ses consoles spectaculaires ornent, en élément caractéristique du paysage des forêts primaires, les vieux hêtres dépérissants ou morts, sur pied, souvent énormes, de la hêtraie-sapinière inexploitée (quasi primaire), car inaccessible aux engins de débardage, des flancs des anciens cirques glaciaires, à l'étage montagnard supérieur. Sur le Sapin il est relayé par Fomitopsis pinicola, en beau partage fonctionnel ! (Mais les deux espèces peuvent cohabiter, exceptionnellement, sur le Hêtre, comme nous l'avons observé, et comme le mentionne aussi la littérature). Ceci jusque vers 1100 m, où, brusquement, le champignon disparaît sur les arbres nanifiés de l'étage subalpin (Aceri-Fagetum). Un net changement de mycoflore singularise en effet, comme nous l'avons noté en introduction (§ A.2.2), la hêtraie naine à Erables sycomores et Sorbiers de l'étage subalpin des Hautes-Vosges. Mucidula mucida, lignicole spécialiste du Hêtre, y prospère encore par contre (jusqu'au sommet du Klintzkopf à 1329 m), et des proliférations numériques extraordinaires de saprophyte des litières, dans l'épaisse couche (cause climatique !) de feuilles mortes, p. ex. de Marasmius alliaceus, spécialiste exclusif de la litière du Hêtre, et de Laccaria amethystina (CARBIENER 1966) sont caractéristiques de cette forêt si singulière (que l'on retrouve entre 1400- 1550 m dans les Monts Dore, dans le Haut Jura et, insulaire, au Belchen et au Feldberg en Forêt Noire). Les causes ont été explicitées précédemment.

Deux vicariances d'hôtes peuvent être observées à l'étage montagnard des Vosges, dans deux cas particuliers : les érablaies de ravin et les bétulaies, pionnières des Vosges du Nord ou sphagnicoles des tourbières.

Dans les forêts de ravin, l'hôte électif de l'Amadouvier est (était : cf. la maladie des ormes) l'Orme de montagne (Ulmus glabra, = U. montana). Lors des dépérissements massifs dus au dernier épisode (décennie 1980) de récurrence de l'épiphytie de "graphiose" ("maladie des ormes"), les troncs des ormes morts (p. ex. dans le ravin du Nideck) étaient parsemés de consoles d'Amadouvier (plus petites et plus ramassées, plus convexes, plus colorées que sur le Hêtre : écotype ?). Sur les mêmes troncs, mais en nombre beaucoup plus faible, se trouvaient des consoles de Fomitopsis pinicola (voir ci-dessous) et des ubiquitaires Bjerkandera adusta et Ganoderma applanatum. Or cette forêt de ravin (Aceri-Tilietum) est dominée par les érables (Acer pseudoplatanus., A. platanoides), le tilleul Tilia platyphyllos et le Frêne (Fraxinus excelsior), hôtes sur lesquels Fomes ne se rencontre jamais (?). Ceci dément une thèse parfois avancée selon laquelle des champignons lignicoles seraient, en opportunistes, déterminés par la fréquence et l'abondance du substrat offert. Nos autres exemples infirment également cette thèse.

Dans les bétulaies pionnières de l'étage montagnard (chablis et coupes forestières) des Vosges du Nord (plateau de grès triasiques) et des tourbières, Fomes fomentarius colonise les Betula (S. pendula, B. pubescens). Il y partage sa niche de recycleur initial des Betula dépérissants ou morts sur pied avec le spécialiste du bois de bouleau, cellulolytique quant à lui ("pourriture rouge"), Piptoporus betulinus et, parfois, Fomitopsis pinicola. Ces derniers attaquent les Betula sur la totalité de leur aire géographique et sur n'importe quel type de sol, cas qui est rare comme nous le verrons. KRIEGLSTEINER (2000) souligne que la vicariance de substrat ("Substratsgrenze") de Fomes partage l'Allemagne en deux : Betula dans la moitié Nord, Fagus dans la moitié Sud ; elle se révèle donc indépendante de l'aire biogéographique de ces hôtes !

Or les mycologues biogéographes (BREZINSKY 1969, JAHN 1979) soulignent que Fomes trouve dans le Nord de l'Europe (Scandinavie), au delà de l'aire géographique de Fagus, une large extension comme spécialiste, dans cette zone, de Betula. Faut-il rappeler les traits nordiques caractérisant les biotopes de tourbières et le grès des Vosges du Nord (Calla palustris, Drosera sspp. à basse altitude, Huperzia selago, Lycopodiella inundata, Oreopteris limbosperma, etc.) ? Les consoles d'Amadouvier qui parsèment les troncs des bouleaux morts renforcent ainsi l'ambiance nordique (comme aussi, pour rester en mycologie, des associés symbiotiques spécialistes des Betula en milieu "tourbières", à savoir Leccinum holopus, de l'Epicéa et du Bouleau, Lactarius repraesentaneus), ambiance qu'on trouve dans les tourbières à bouleaux vosgiennes, et les Vosges gréseuses du Nord en général, en maintes stations. Il est remarquable en effet, par contraste, que Fomes semble manquer quasi totalement (sauf rares occurrences ponctuelles -récentes ?) sur les bouleaux des forêts alluviales de la plaine rhénane (forêts du Rhin, de l'III), les forêts de plaine en général, ainsi que les forêts de l'étage montagnard des Vosges centrales et méridionales (ceci restant à confirmer). C'est une preuve de plus de la précision des déterminismes qui régissent la répartition des champignons. Au substrat organique adéquat doit s'ajouter un sol adéquat (important même pour les lignicoles, sans contact aucun avec ce dernier), un climat local – et général - adéquat, une phytocénose (association végétale) autotrophe particulière donnée, etc.

En plaine, où le Hêtre (artificiel dans les forêts alluviales) semble en partie délaissé ce qui peut être lié à l'exploitation forestière (pas de vieux arbres !) – mais nous ne l'avons jamais vu sur de vieux hêtres autour de Strasbourg, une troisième vicariance, spectaculaire, concerne, le long du Rhin (surtout) et dans le Ried, les Peupliers de culture américains Populus xcanadensis (P. deltoïdes x P. nigra), a l'exclusion des autres peupliers. Nous y reviendrons puisque ce cas entre dans le cadre de ce que nous appelons "vicariances d'anthropisation" (voir § C.5). Or dans ces forêts la diversité des espèces ligneuses est grande et de nombreux autres substrats s'offraient en quantité. Mais seul le Peuplier hybride est colonisé par Fomes, les autres peupliers sympatriques des forêts rhénanes ne le sont pas, sauf cas que nous discuterons. Le grand intérêt scientifique de cette spécialisation discriminante sera discuté par comparaison avec un hôte autotrophe du Peuplier hybride, le Gui des feuillus (Viscum album subsp. album) et des interprétations que suggèrent les homologies de "comportement" constatées. Notons aussi que les chênes, acceptés comme hôtes dans les forêts méditerranéennes, ne le sont jamais (?) en plaine rhénane, où le Chêne pédonculé est omniprésent.

La vicariance Fagus , Ulmus, Betula de l'Amadouvier concerne donc des environnements biogéographiques précis. Elle est par conséquent hautement déterministe et de signification écologique précise. La présence occasionnelle de Fomes sur d'autres substrats est si rare et anecdotique qu'elle n'infirme en rien ce constat.

Dans les hêtraies-sapinières climaciques vosgiennes, splendides, mais hélas si largement détruites par la "sylviculture" (?) intensive, Fomitopsis pinicola relaye, mais en tant que cellulolytique, au niveau des conifères indigènes (le Sapin, Abies alba, Pinus sylvestris) et introduits (l'Epicéa, Picea excelsa, hôte optimal), la fonction de recycleur inaugural exercée par Fomes sur le Hêtre, en partage de niche homologue remarquable. Les consoles des deux espèces se trouvent souvent a 10 ou 15 m de haut sur des troncs dépérissants ou morts, en abondance dans des forêts proches de l'état naturel (cirque de l'Altenweier p. ex.), et jusqu'à une limite altitudinale semblable correspondant à celle de l'étage montagnard supérieur (absent dans l'Aceri-Fagetum subalpin - ou quasi absent : il est toujours difficile d'affirmer une absence - où persistent pourtant des Sapins et Epicéas nanifiés - massif du Hohneck p ex) Nous avons vu que les deux espèces pouvaient, exceptionnellement, cohabiter sur le même Hêtre. En effet, si Fomitopsis peut être considéré comme spécialiste électif du bois de conifères, il est par ailleurs capable de coloniser un large spectre d'hôtes feuillus. Nos observations montrent cependant un fort déterminisme physiologique stationnel dans l'occurrence sur un hôte donné.

C'est le cas des forêts alluviales. Dans les forêts du corridor rhénan, c'est Alnus incana qui constitue son substrat spécifique. Les consoles de Fomitopsis n'y manquent sur aucun tronc debout d'Aulne blanc dépérissant ou mort. Ses consoles y présentent des couleurs très vives en période de croissance et sont très belles. Or le dépérissement massif de cette espèce nordique-alpine, comme suite à la destruction de la dynamique du fleuve par la canalisation récente, a provoqué une explosion de population de cette espèce depuis les années 1980. Cela va prendre fin avec la quasi-élimination, prévisible, d'Alnus incana, qui fut un constituant hautement caractéristique de la dynamique sylvigénétique (très altérée) des forêts rhénanes (ancien Querco-Ulmetum), où l'Aulne blanc pouvait former des sous-étages denses, p. ex. sur cordons de rive. Le Merisier à grappes Prunus padus, qui appartient au même groupe biogéographique et dynamique, lui aussi en fort recul (numérique et de vitalité) est colonisé aussi, mais bien moins souvent que l'Aulne blanc, par Fomitopsis le long du Rhin, ainsi que, beaucoup plus récemment, Betula pendula et Populus xcanescens. Le cas du couple Alnus incana-Fomitopsis ressemble un peu, dans les forêts du Rhin, à celui des Ulmus et de Pleurotus cornucopiae. En effet, suite au dépérissement des ormes par l'épiphytie à Ceratocystis ulmi ("graphiose") dans la décennie 1980, ce lignicole inaugural électif du bois d'orme, espèce thermophile typique du corridor rhénan, a connu une explosion de population exceptionnelle sur les ormes morts, durant cette période. Il est actuellement devenu très rare, suite à la disparition de son substrat (bois d'orme de gros volume).

Dans le Ried (forêts de l'III) et le Bruch de l'AndIau, Fomitopsis est beaucoup plus rare et spécialisé essentiellement pour Alnus glutinosa. Or l'offre potentielle de biodiversité de substrats ligneux, si elle est moins vaste que dans les forêts rhénanes, reste élevée (plus de 30 espèces). Son "choix" de substrat est tout sauf opportuniste.

Le cas de Fomitopsis confirme donc, lui aussi, le déterminisme précis de la liaison hautement sélective avec des substrats ligneux. En plus des déterminants liés aux biotopes et biocénoses en cause, il est clair que la biochimie si spécifique des substrats ligneux est en cause, biochimie elle-même influencée par les types de sols.

Ajoutons encore que ce n'est peut-être pas un hasard si Fomitopsis pinicola, espèce boréo-montagnarde caractéristique zonale de la ceinture de conifères (dont la taïga circumboréale, et jusqu'aux étages de conifères des montagnes des tropiques), prolifère le long du Rhin dans un contexte de substrats déalpins boréo-montagnards !

c) Le cas de Laetiporus sulfureus

Les consoles du Polypore soufré, souvent énormes, orangé vif en phase de croissance, sont parmi ce qu'il y a de plus beau dans le monde des polypores. Voici encore une espèce pour laquelle un large spectre de substrats a été recensé, mais qui se comporte elle aussi, entre Rhin et Vosges, avec un grand éclectisme.

Le long du Rhin, son milieu d'élection est la forêt pionnière âgée à grands Saules blancs (Salix alba) et Peupliers noirs (Populus nigra), formant une majestueuse forêt dont la voûte dépasse les 30 mètres. Hélas, ces peuplements appartiennent au passé en amont de Seltz, la canalisation du Rhin ayant radicalement détruit la possibilité d'inondations "morphogènes" (remaniant les substrats) indispensables à l'établissement de forêts pionnières. Mais l'auteur se rappelle, dans les années 1970, ces magnifiques saulaies-peupleraies de la forêt d'Offendorf. L'on y rencontrait, en quantité, sur les géants en fin de vie, Laetiporus trônant jusqu'à 15 m au dessus du sol, sur les troncs aussi bien des saules que des peupliers. Sur les autres substrats ligneux par contre (chênes, ormes, frênes, bouleaux, etc.) on cherchait en vain cette espèce spécialisée pour le bois de gros volume.

On peut considérer que cette espèce hygrophile est une caractéristique de la forêt alluviale à bois tendre de l'axe rhénan (Salici-Populetum) qui constitue (-tuait) un très net centre d'abondance pour cette espèce. Notons que sur les saules-têtards le Polypore soufré peut être relayé par Phellinus conchatus, Lentinus tigrinus et Trametes suaveolens, toutes espèces caractéristiques du corridor rhénan, où elles sont concentrées.

Son deuxième milieu d'élection est la chênaie-charmaie alluviale de la dépression marginale du Ried, où le Polypore soufré "vicarie" essentiellement sur Prunus avium, le Merisier sauvage, élément pionnier du cycle sylvigénétique de ces forêts, bien plus rarement sur le Chêne pédonculé Quercus robur (seule espèce de chêne présente entre Rhin et III), sans délaisser les Saules blancs (p. ex. le long de l'Ill, mais il y est beaucoup plus rare que le long du Rhin, semble-t-il). Il n'y a, dans l'AIno-Carpinetum du Ried, pratiquement pas de vieux Merisier qui ne porte Laetiporus en parasite de blessure.

La vicariance Salix alba - Prunus avium est ainsi très nette entre Rhin et III. Mais dans ce cas un aspect partiellement lié à l'occurrence des substrats offerts ne peut être écarté, puisque les grands Saules blancs sont beaucoup plus localisés dans le Ried et n'y forment pas de massifs forestiers, et que, pour des raisons écologiques d'intolérance aux inondations d'été, le Merisier était (originellement) exclu des forêts rhénanes.

En montagne vosgienne, l'hôte d'élection semble être le Chêne sessile (Quercus petraea), qui peut héberger l'espèce dans tout l'étage collinéo-montagnard des Vosges, rarement au dessus (p. ex. sur Salix caprea). Mais, en tant qu'espèce plutôt hygrophile, sa fréquence est faible. Signalons aussi une vicariance d'anthropisation (voir plus loin), dans les vergers, sur Rosacées cultivées (cerisiers, poiriers, pommiers, pruniers).

C.1.2. Vicariances par spécialisation étroite d'un lignicole pour un hôte précis

On peut considérer ces vicariances d'espèces étroitement apparentées, souvent sympatriques, mais hautement spécialisées pour un hôte précis, comme un prolongement évolutif du cas précédent. Il nous semble légitime de considérer ces cas comme un exemple de radiation adaptative avec spéciation, comme nous en examinerons pour les symbiotiques. Ces spécialisations de substrats ont été très documentées dans la littérature, mais leur implication évolutive, nous semble-t-il, insuffisamment discutée. Nous décrirons l'exemple du genre Phellinus, dont l'Alsace offre une belle illustration de vicariances de substrats par spécialisation, tant au niveau sympatrique qu'allopatrique. Ainsi, dans les forêts rhénanes et du Ried trouvons-nous :

D'autres cas, concernant nombre d'autres genres de champignons lignicoles, illustreraient à travers l'Europe et le monde ce qui nous semble bien cadrer chez les Phellinus à un cas remarquable de radiation adaptative par partage des niches sur substrats spécifiques et haut degré de spécialisation pour ces derniers.

C.2. Vicariances par spécialisation pour un hôte, souvent exclusif, chez les symbiotiques

La symbiose ectomycorhizique est un aspect fondamental du fonctionnement des écosystèmes forestiers tempérés. Ne font exception que les forêts alluviales et de ravin (CARBIENER 1970). Mais si quelques espèces semblent particulièrement ubiquitaires, et présentes sur tous les types de sols et sur de nombreuses espèces d'hôtes, comme p. ex. Paxillus involutus, d'autres sont beaucoup plus spécialisées.

Par ailleurs, la cohabitation sympatrique d'un nombre étonnamment élevé d'espèces de partenaires symbiotiques chez un seul individu d'arbres forestiers sociaux comme les chênes ou le Hêtre pose le problème, non résolu, de la nature des niches écologiques concernées par ce partage.

Les spécialisations pour un hôte ligneux exclusif (ou préférentiel) sont tout aussi nombreuses. C'est d'ailleurs souvent la spécificité des hôtes qui a permis de clarifier la taxonomie d'espèces collectives" - polymorphes - ayant subi un imbroglio nomenclatural. Et pour un certain nombre de genres, la radiation adaptative par vicariance de spécialisation pour une espèce ligneuse donnée est spectaculaire également. Donnons-en quelques exemples :

Tous liés aux conifères, ils se sont scindés en espèces proches parentes, par spécialisation pour une Abiétacée ou Pinacée spécifique. Cette radiation adaptative est bien illustrée en Alsace même, et nous l'avons citée en exemple dans l'introduction. Mais ici encore, la nature des sols joue souvent un rôle aussi déterminant que l'hôte.

Revenons juste sur le cas de Lactarius sanguifluus, espèce thermophile basiphile (sols carbonates) subméditerranéenne. Très abondant dans le midi français sous les pins mésogéens (Pinus halepensis, P. pinea) des chaînes côtières calcaires et de micaschistes, et très populaire, ce lactaire est vendu en quantité sur les marchés de Marseille, A la latitude de l'Alsace il devient très rare (une station signalée par P. HERTZOG près de Soultzmatt). Ce cas démontre la complexité des barrières de vicariance, basées sur le triptyque hôte-climat-type de sol.

Comme pour les lignicoles cités, la vicariance d'hôte des symbiotiques peut se manifester par la présence de plusieurs espèces dans la même station (Lactarius deterrimus et L. salmonicolor dans une sapinière complantée d'épicéas), donc être sympatriques, ce qui est une spécificité des hétérotrophes (les vicariances d'autotrophes sont nécessairement, et par définition, allopatriques). Mais, comme pour les lignicoles, sols et climats peuvent être aussi déterminants que la nature de l'associé symbiotique.

Notre deuxième exemple de spéciation par radiation adaptative illustre très bien les trois conditions conjointes de la délimitation d'une niche écologique : un associé ligneux spécifique, un sol à propriétés physicochimiques définies, une zone climatique, voire un climat local, déterminés. En ce qui concerne la zone climatique, s'il arrive que ce soit celle de l'hôte autotrophe dont le champignon est devenu spécialiste, qui est entièrement exploitée par l'associé mycorhizique, l'aire de ce dernier peut être beaucoup plus localisée.

Les Leccinum représentent un genre centré sur la zone boréale (voire subarctique et arctique) ainsi que némorale Nord. Commençons par l'exemple de deux associés spécialisés pour le Peuplier tremble. Le premier, L. duriusculum, espèce rare, pousse sur des sols acides, mésotrophes et humides, parfois tourbeux, en montagne (exemples : sur granités du Pelvoux dans le Briançonnais à l'étage montagnard (1400- 1500 m), sous Trembles épars p. ex. dans les pelouses rocailleuses à Lilium croceum (observations de l'auteur en Vallouise), et dans les Vosges : rares stations éparses à l'étage montagnard).

Il nous semble significatif que dans la région méditerranéenne l'espèce s'associe à Populus alba et tolère donc le calcaire. Rappelons que P. alba est le vicariant méridional, resté génétiquement compatible, de P. tremula, espèce nordique-continentale. Les stations sont alors celles de forêts alluviales (MARCHAND 1971). La forme du Peuplier blanc, souvent très robuste (subsp. duriusculum) est-elle un écotype dérivé, en alluvial-démontagnard, du type centré - entre autres - sur les magnifiques forêts de ravins à Trembles majestueux des Alpes du Sud et des Alpes centrales.

Le second associé spécialiste exclusif du Tremble est L. aurantiacum. C'est le plus joli des bolets rudes, avec son chapeau en général lisse et luisant, orangé vif à l'état jeune, à marge uniformément et nettement débordante, chapeau contrastant avec le stipe blanc pur, à aspérités blanches, et le restant longtemps. Nous le connaissons en Alsace où il est (était) bien plus fréquent que le précédent, depuis le Ried et la bordure Est de la forêt de Haguenau sur sols neutres-argileux, jusqu'aux Vosges sur sols modérément acides. En Allemagne, il porte le nom très significatif de "Espenrotkappe" (bonnet rouge des Trembles). Mais cette espèce hygrophile à tendance nordique-boréo-continentale se raréfie depuis peu (eutrophisation par pluies azotées ?). L'individualisation de sa niche écologique et de sa biogéographie de spécialiste du Tremble restent à mettre au clair par rapport au précédent, les données écologiques restant insuffisantes dans la littérature.

Par contre, trois autres bolets rudes du groupe aurantiacum montrent une spécialisation claire dans la liaison hôte-sol-climat. Ainsi Leccinum versipelle (= L. testaceoscabrum) est une espèce nordique-montagnarde acidophile, exclusive des Betula. Elle préfère les sols d'humus brut à Myrtilles ou Callune, d'où son nom de "Heiderotkappe" (bonnet rouge des landes - à Callune) en Allemagne. Elle est répandue en Europe du Nord dans la ceinture Bouleau-Pin-Epicea (taïga).

L. quercinum est spécialiste des chênes, comme son nom l'indique, et se montre en Alsace comme une espèce acidocline subthermophile collinéenne répandue p. ex. sur le piémont vosgien dans l'étage de la chênaie sessiliflore et de la chênaie-charmaie acidocline à Galium sylvaticum. Je ne l'ai jamais vu dans le Ried. Cette espèce à chapeau "brique", sec, finement méchuleux, et à squames brunes du pied, a donné lieu, à l'occasion de travaux récents de taxonomie cladistique et moléculaire (BAKKER et NOORDELOOS 2005), à des propositions de ré-appellation qui me semblent peu opportunes, puisque quercinum est rebaptisé aurantiacum, et aurantiacum rebaptisé albostipitatum, ce qui sème la confusion.

Des parentés avec les écotypes nordiques, attribués à Leccinum quercinum par les auteurs précités, mais spécialisés pour le Tremble ("L. populinum" des auteurs Scandinaves), ou Salix repens (L. salicola, Angleterre), ou encore des associations, exceptionnelles, de L. quercinum avec d'autres feuillus (ce que les mycologues allemands appellent fort justement "Übersteigern" (transferts) sont invoqués pour justifier leur démarche. Celle-ci consiste à nier la spécialisation de la liaison avec les chênes némoraux de L. quercinum type ; cela m'apparaît contestable. Ces données ne font que démontrer que la ségrégation d'écotypes accompagnant les réorganisations drastiques des ceintures de végétation holocènes après la dernière période froide est un processus actuellement encore très actif et en cours dans le groupe polymorphe autour de L. quercinum. Leccinum vulpinum, p. ex., autre proche parent, est un spécialiste circumboréal de conifères (Pinus sylvestris, Picea) boréo-alpin en Europe (taïga, Scandinavie, Ecosse, étage des conifères des montagnes). On le trouve dans les Vosges (p. ex. au Hohwald, sous Picea) et en Forêt Noire.

Les Leccinum confinés à la ceinture némorale des chênaies et chênaies-charmaies sont beaucoup moins polymorphes et se réduisent à deux espèces L. crocipodium et L. carpini.

 Leccinumcrocipodium est une espèce rare subméditerranéenne, collinéenne et subthermophile de sols argileux riches en bases (en Alsace), liée aux chênes (exemple : Sundgau, Nord-Est de la Forêt de Haguenau, Piémont vosgien) et parfois au Charme (?). Leccinum carpini (= L. pseudoscabrum) est un spécialiste exclusif du Charme, neutrophile-subhygrophile de sols argileux, largement répandu (il abonde p. ex. dans le Grand Ried, le Ried gris et les terrasses adjacentes du Ried brun-gris).

Les Leccinum spécialistes des Betula du groupe scabrum montrent par contre un polymorphisme foisonnant lié à l'ancienneté des fortes fluctuations d'aire des Betula à l'holocène et à la diversité stationnelle des bétulaies. Trois espèces sont bien circonscrites : L rotundifoliae, L. holopus et L scabrum. La première est une espèce arctique-subarctique circumpolaire des toundras, spécialiste de Betula nana. L'auteur l'a observée dans le Nord-Ouest de l'Alaska, où ses sporophores se voyaient de loin, car dépassant la végétation très rase de la toundra. Leccinum holopus, d'un blanc pur, est une espèce boréale de la ceinture des conifères. Elle est liée à des tourbières oligotrophes ou à des sols tourbeux à sphaignes, en association avec Betula pubescens ou B. pendula, biotopes dans lesquels on peut la trouver dans les Vosges (p. ex. : Haute-vallée de la Bruche, Hautes-Vosges du Sud jusqu'aux tourbières de la crête) et en Forêt Noire. Leccinum scabrum, quant à lui, est le plus répandu des bolets rudes : il accompagne Betula pendula (parfois L. pubescens) sur les sols modérément acides, mésotrophes et bien drainés sur toute l'aire de ces Betula. Mais l'espèce s'est aussi largement secondarisée et accompagne Betulapendula dans des stations anthropisées de parcs et jardins. Les autres "espèces" décrites sont à confirmer quant au rang spécifique, et semblent relever de variations du chimisme polyphénolique (cf. les "chémotypes" chez les plantes supérieures, p. ex. chez Thymus vulgaris) en rapport avec la ségrégation d'écotypes sur sols humides à tourbeux.

En tout état de cause, si nous avons insisté sur le cas des Leccinum, c'est parce qu'ils représentent, pensons-nous, un "Musterbeispiel". La spéciation par radiation adaptative pour le triptyque hôte-sol-climat nous semble exemplaire dans ce genre lié à la zone nordique circumpolaire et ses marges némorales méridionales.

Ils démontrent également un cas type de pulvérisation taxonomique abusive : beaucoup de taxons proposés ne relèvent pas du rang d'espèce.

La liste des radiations adaptatives par vicariance d'hôte et (ou) stationnelle (sols) et climatique peut s'illustrer encore par l'exemple de nombreux autres genres de champignons mycorhiziques. Choisissons encore deux dernières illustrations, le cas des tricholomes "brûlés" (à lamelles et chapeaux se tachant de brun), et celui des tricholomes blancs, bien illustrés en Alsace.

Tricholoma ustale , lié au Hêtre, commun, accompagne ce dernier depuis le Ried (hêtres plantés), la Forêt de Haguenau, jusqu'à l'étage montagnard (800- 900 m) des Vosges. Tricholoma ustaloides, neutro-basicline, beaucoup plus rare, accompagne le Chêne dans le Ried, la Hardt, la Forêt de Haguenau (espèce subthermophile de la plaine et de l'étage collinéen). Tricholoma populinum (= T. suffocatum) est un spécialiste des peupliers dont nous parlerons à propos des vicariances d'anthropisation. Tricholoma fulvum (= T. flavobrunneum) est un spécialiste des bouleaux, acidophile, mésooligotrophe, et l'accompagne depuis le Ried noir et le Bruch de l'AndIau jusqu'aux Vosges. Tricholoma fracticum (= T. batschii), basiphile, lié au Pin sylvestre, se trouve p. ex. avec les pins plantés dans la Hardt grise.

Les tricholomes du groupe album donnent un exemple (parmi bien d'autres) d'un imbroglio nomenclatural et taxonomique. Or, tout devient plus clair si, comme le montrent BREITENBACH et KRÄNZLIN (Champignons de Suisse, vol. 3, 1991), l'on précise les symbioses. Tricholoma album est une "espèce collective" polymorphe qui se scinde clairement en deux écotypes (sous-espèces) vicariants d'hôtes : (1) la sous-espèce album (= pseudoalbum de BON, = stiparophyllum), très blanche, robuste, à forte odeur d' "insecticide organochloré" , est symbiotique de Betulapendula en situation de lisière forestière et sur sols "argilo-calcaires", c'est-à-dire neutres et riches en bases, (2) la sous-espèce lascivum (=album sensu Kühner-Romagnesi), plus menue, est symbiotique des feuillus sociaux (chênes, hêtres, charmes) également sur sols neutres à faiblement basiques (sauf en région atlantique, où elle devient acidophile selon BON).

Nous connaissons l'écotype du bouleau dans les forêts du Ried (AIno-Carpinetum, Pruno-Fraxinetum) où il pousse en lisières sous Betula pendula.

L'écotype des chênes et du Charme nous est p. ex. connu de la terrasse d'Ullkirch-Eschau-Boofzheim (qui borde l'ancien lit majeur ordinaire du Rhin d'avant sa rectification).

Deux autres espèces de tricholomes blancs, très apparentées, font l'unanimité en taxonomie. Mais elles montrent, elles aussi, une spécialisation caractéristique que l'on peut ajouter aux vicariances précédentes. Ainsi, Tricholoma sulfurescens, jaunissant vivement aux blessures du carpophore, est un associé des chênes et du Hêtre sur sols basiques-carbonates, mais très rare partout (p. ex. : terrasses rhénanes de sables fins calcaires (25% de CaCO3), pH 8, externes à la digue principale à Daubensand et à Rhinau). Tricholoma inamoenum est un associé boréo-montagnard de l'Epicéa et du Pin sylvestre sur sols acides oligotrophes, qui ressemble beaucoup à T. lascivum, mais semble rare dans les Vosges, plus fréquent (?) en Forêt Noire.

En contraste de tels exemples assez clairs, le genre Hebeloma montre une systématique encore trop touffue, insuffisamment étayée sur le plan écologique-biogéographique. Nul doute qu'une vision plus orientée vers la biosystématique évolutive permettra, là aussi, de réduire le nombre de taxons relevant du niveau espèce.

C.3. Vicariances stationnelles d'une espèce donnée en fonction des climats (climats locaux ou généraux)

Un certain nombre de champignons changent de milieu en fonction des types de stations. Ainsi certaines espèces thermophiles, qui sont forestières dans les forêts alluviales rhénanes d'ambiance "tropicale", migrent, dans le Ried, plus froid, en lisière de forêt. D'autres forestières en plaine fréquentent des landes extrasylvatiques à l'étage subalpin. Enfin, au niveau zonal, on peut observer un relais d'espèces apparentées en fonction des ceintures géobotaniques latitudinales.

C.3.1. Les vicariances microclimatiques

Ce type de vicariance écologique d'origine climatique est bien connu en géobotanique. Il entre dans le cadre du concept de "constance stationnelle relative" (allemand : relative Standortskonstanz) particulièrement développée par l'école phytoécologique centre-européenne. Citons quelques exemples illustrant ce concept en géobotanique. Primula elatior, Anémone nemorosa et Maianthemum bifolium sont strictement forestières en plaine, mais migrent en montagne dans des pelouses. Ainsi Primula elatior est intégré p. ex. dans des pelouses alpines primaires extraforestières des Pyrénées, en compagnie de Erythronium dens-canis, espèce qui est forestière à plus basse altitude elle aussi, p. ex. dans les hêtraies cévenoles. Anemone nemorosa ne se conforme pas à sa dénomination dans les landes-pelouses dites "hautes chaumes" des Vosges p. ex., où elle côtoie Maianthemum bifolium. Le cas de Narcissus pseudonarcissus, forestier dans la région atlantique (France, Belgique, Grande-Bretagne), mais lié aux prairies primaires (à l'origine), à l'étage subalpin des Vosges, du Massif Central, des Pyrénées, est très semblable.

Beaucoup de plantes continentales qui poussent chez nous dans des prairies secondaires, p. ex. Selinum carvifolia, Dianthus superbus, Serratula tinctoria (avec un écotype subalpin de la calamagrostidaie primaire des Hautes-Vosges), et bien d'autres, trouvent leur origine primaire dans les chênaies steppiques continentales à Potentilla alba d'Europe de l'Est et de Russie.

Chez les macromycètes, ce type de vicariance a été beaucoup moins souligné, mais nous semble tout aussi intéressant.

Une première série d'exemples est donnée par la comparaison des stations de certaines espèces des forêts alluviales rhénanes, par rapport à celles qu'elles occupent sur la première terrasse bordière d'Eschau-Boofzheim (terrasse post-romaine), ou encore au niveau de la dépression marginale du Ried (forêts de l'Ill au sens large). Ce genre de vicariance, microclimatique, nous est apparu assez souvent dans ces comparaisons.

Ainsi Gyrodon lividus, espèce basiphile, calcicole préférente, symbiotique obligatoire spécialisée du genre Alnus, donne un premier exemple. Il pousse en pleine forêt, sous Alnus incana, en forêt rhénane externe à la digue principale (Daubensand), en station "sèche" à Carex alba. Dans le Ried par contre, on le cherche en vain en forêt. L'espèce manque sous Alnus glutinosa, pourtant si abondant et si vital, dans les forêts de l'Alno-Carpinetum, alors que ce curieux bolet y fructifie - et en quantité - associé à Paxillus rubicundulus (= P. filamentosus), le long des cours d'eau (la Zembs p. ex.) ou en lisière forestière du "Grand Ried", ainsi que le long des cours d'eau encaissés dans la terrasse post-romaine (p. ex. la Lachter à Boofzheim).

Une deuxième série d'exemples est fournie par quelques espèces typiquement thermophiles et calcicoles. Ainsi Amanita strobiliformis est de même une espèce forestière le long du Rhin, où elle est symbiotique des chênes pédoncules, peupliers blancs, tilleuls. Par contre dans le Ried cette espèce est centrée sur les ourlets forestiers et y pousse en prairie-pelouse calcaire à Brome érigé - à plusieurs mètres du tronc de ses associés symbiotiques (surtout le Chêne pédoncule) des lisières ensoleillées d'exposition Sud ou Ouest.

Boletus satanas et B. pachypus (= B. albidus), deux splendides bolets, strictement calcicoles thermophiles eux aussi, se comportent de même : forestiers dans l'Ulmo-Carpinetum de la terrasse d'Eschau (p. ex. en forêt d'Ulkirch-Neuhof) encore proche du Rhin, ils migrent hors forêt dans la région de Boofzheim, où la forêt de cette terrasse se transforme et devient plus ombragée, complantée d'Erables sycomores. C'est en pleine prairie du Mésobrometum, à quelque distance (jusqu'à plus de 10 m) de leurs hôtes, des grands Betulapendula, en l'occurrence dans ce cas, qu'on rencontre (-ait : la station a été détruite il y a peu de temps) ces deux grands bolets, en association avec B. luridus, espèce basiphile de même, mais plus largement répandue. Cortinarius coerulescens montre une vicariance analogue : en forêt rhénane sur la terrasse d'Ulkirch-Eschau, en lisière (de l'AIno-Carpinetum) dans le Ried.

On peut interpréter ces vicariances forêt-prairie si l'on considère que la forêt rhénane typique (en voie d'altération profonde par la canalisation) est une forêt claire, thermohygrophile, à ambiance thermique présentant des traits subméditerranéens liés à la structure de la forêt (futaie claire) et à l'omniprésence du réseau aquatique fluvial (CARBIENER 1970) qui tend à "lisser" les extrêmes du climat local. Les forêts du Ried par contre sont des forêts sombres (Charmes !) à climat local plus continental (nous l'avons vérifié par des mesures comparatives, non publiées), plus contrasté, plus froid (la nuit, l'hiver). Dans le cas du Ried, c'est au niveau des lisières bien exposées que le préférendum thermophile de ces champignons se réalise le mieux.

Citons aussi le cas du "comportement" de Boletus edulis, espèce à très large amplitude, aussi bien d'hôtes que de climats (de la Méditerranée au Cap Nord). Dans la région de la hêtraie subalpine naine à érables et sorbiers des Hautes-Vosges (Aceri-Fagetum), nous ne l'avons jamais rencontrée. Cette forêt, en situation de limite climatique alpine, est (était... cf. le changement climatique actuel !) en effet quasi dépourvue, voire dépourvue, de champignons symbiotiques, ce que nous avons déjà souligné et qui est hautement significatif et caractéristique. Répétons qu'à leur limite climatique d'existence les arbres typiquement nanifiés sont dans l'impossibilité de céder des assimilais (sucres) nécessaires à la symbiose. Par contre, dans la lande subalpine extraforestière du secteur Tanneck-Reisberg cette espèce fructifie à proximité de Sapins (Abies alba) nanifiés isolés : meilleure ambiance thermique ? Ou symptôme du réchauffement climatique ?

C.3.2. La vicariance forêt-espaces ouverts en fonction des étages altitudinaux : l'exemple de Cantharellula umbonata

 Il s'agit d'une vicariance liée à l'humidité atmosphérique, du type de celle illustrée en introduction de ce chapitre par des plantes forestières vasculaires comme p. ex. Anémone nemorosa, Maianthemun bifolium, présentes sur les Hautes Chaumes des Vosges. Cette vicariance peut également concerner des champignons.

Dans l'exemple de Cantharellula (Hygrophoropsis) umbonata, le cas se rapproche de celui des plantes vasculaires citées, et semble concerner l'ambiance quasi forestière d'humidité atmosphérique et de fraîcheur offerte par les hautes chaumes de la crête des Hautes-Vosges et ses épais tapis de muscinées acidophiles. Nous y avons en effet rencontré de belles populations de sporophores discrets de cette espèce rare, de biogéographie globalement boréale, liée aux épais coussins de muscinées (Dicranum, Polytrichum, Pleurozium, etc.) qu'elle parasite (?). Elle pousse (poussait) en compagnie du splendide Hygrophoruspunicea, espèce typiquement oligotrophe elle aussi, atteignant (significativement !) la zone arctique en Islande ou au Spitzberg.

La quasi-toundra du Pulsatillo albae-Vaccinietum (uliginosi) primaire du Kastelberg, qui a été entre-temps totalement détruite par labours (une perte énorme pour la science !) était un des plus beaux biotopes de ces deux espèces.

Ce champignon rare et très menacé en raison de son oligotrophie stricte (il est fortement nitrato- et calcifuge, lié aux humus bruts très désaturés et très acides) se rencontre en forêt en plaine d'Alsace. Les stations que nous connaissons concernent la partie la plus oligotrophe de la Forêt de Haguenau, des pinèdes sur sables gréseux, toujours dans des tapis de mousses acidophiles.

C.3.3. Les vicariances géographiques entre zones bioclimatiques latitudinales et étages altitudinaux

De gros progrès ont été faits depuis quelques décennies dans la connaissance de la répartition biogéographique des champignons, connaissance qui reste cependant très en retard par rapport à la biogéographie et à la géobotanique des plantes autotrophes. BREZINSKY s'est ainsi, dès 1959, attaché à définir des espèces fongiques caractéristiques des ceintures biogéographiques d'Europe, depuis la zone sclérophylle méditerranéenne et les espèces thermophiles subméditerranéennes à la zone némorale (des feuillus : chênes, hêtres, etc.), la taïga (ceinture des conifères) et enfin le subarctique et l'arctique (Bouleau pubescent et saules, Bouleau nain et toundra). KRIEGLSTEINER de même, dans la très remarquable mycoflore des macromycètes du Bade-Wurtemberg (2000-2003), s'attache, outre une définition précise des liaisons des champignons avec les groupements végétaux et les types de sols, à récapituler les données connues sur la répartition géographique.

Or toute une série de relais d'espèces fongiques entre zones ou étages bioclimatiques cadrent parfaitement avec le concept de vicariance lorsqu'ils concernent des espèces étroitement apparentées et formant série évolutive. Contentons-nous de quelques exemples.

En ce qui concerne les espèces lignicoles, choisissons deux exemples :

1) dans notre région, deux Tricholomopsis, spécialistes du bois de conifères, tendent à se relayer. Alors que Tricholomopsis rutilans est très commun depuis la plaine jusqu'à l'étage montagnard supérieur, son "cousin" plus grêle T. décora présente une aire beaucoup plus restreinte, exclusivement centrée sur l'étage montagnard, où il tend à remplacer le précédent, comme semble-t-il aussi dans la taïga Scandinave.

2) un relais latitudinal très marquant est signalé, du côté des lignicoles des feuillus, par JAHN (1979). Il concerne le couple Trametes versicolor - T. multicolor (= T. zonata). Le premier est sans doute le plus répandu des lignicoles des feuillus dans la zone némorale européenne, où il est fréquemment associé à Bjerkandera adusta dans le Trametetum-versicoloris, association caractéristique de la zone des feuillus d'Europe. Le second, hygrophile, rare et localisé dans la ceinture némorale, concentre ses stations en Alsace le long de l'axe fluvial rhénan et de ses marges, sur Betula, Populus (P. alba, P. tremula, etc.) et Alnus. En Scandinavie par contre, Trametesversicolor disparaît et T. multicolor prend le relais sur les feuillus (Betulapubescens, Populus tremula) de la ceinture de la taïga. Aussi peut-on considérer les stations rhénanes comme relevant de l'ensemble biogéographique nordique préalpin (cf. Alnus incana, Prunus padus, Hippophae rhamnoides, Salix daphnoides, etc.).

Les relais zonaux-altitudinaux chez des champignons appartenant aux genres symbiotiques-ectomycorhiziques correspondent souvent aussi à des relais d'hôtes.

Citons brièvement un exemple dans les genres Amanita et Lactarius, quoique les relais en cause dépassent parfois le cadre des filiations étroites qui concernent le concept de vicariance. Ainsi, dans le sous-genre Amanitopsis, l'exclusion stationnelle entre les espèces thermophiles liées à des feuillus à répartition subméditerranéenne d'une part, et les espèces à épicentre nordique-montagnard électives des conifères d'autre part, est constante. Le premier groupe thermophile d'Amanitopsis concerne Amanita mairei et A. lividopallescens, présents dans la plaine rhénane du Grand Ried, le second A. fulva et A. battarae, typiques de l'étage montagnard vosgien et de la taïga Scandinave. Leur cas relève clairement d'une allopatrie de vicariance écologique-géographique. Le cas de la série thermophile-calcicole Amanitasolitaria (= A. echinocephala) et A. strobiliformis d'une part, némorale neutro-acidocline (aire des chênes), A. phalloïdes d'autre part, enfin boréo-montagnarde A. virosa offre, dans le sous-genre Lepidella, un exemple très analogue. Amanitaphalloïdes dépasse p. ex. rarement l'aire des chênaies, soit 600 m à 700 m sur le versant alsacien des Vosges, limite d'aire où elle peut ponctuellement s'associer à Abies alba (à Champenay-La Falle, Haute-vallée de la Bruche, p. ex.).

Chez les Lactarius, on peut citer la série vicariante ci-dessous, depuis L. mairei, espèce thermophile subméditerranéenne, emblématique de l'arc forestier central du Grand Ried (de l'Illwald de Sélestat au Riedwald de Hilsenheim-Kogenheim-Huttenheim) dont elle est exclusive (l'espèce manque du côté badois, p. ex.), jusqu'à la riche cohorte des espèces liées exclusivement et donc hautement caractéristiques de la ceinture némorale des chênes caducifoliés (Lactariuschrysorrheus, L. quietus) et de Charmes (L. circellatus), espèces donc collinéo-planitiaires en Alsace ; enfin la ceinture boréo-montagnarde à subarctico-alpine avec L. helvus, L. trivialis, L. repraesentaneus, L. lignyotus, etc. Ces dernières espèces sont centrées en Alsace sur l'étage des conifères des Vosges ( 600 m à 1000 m), liées aux sols oligotrophes acides et humides. Elles sont par ailleurs caractéristiques de la taïga nordique, associées à l'Epicéa, au Pin, parfois au Bouleau pubescent.

Lactarius glycyosmus est un associé obligatoire des bouleaux (Betula pendula, B. pubescens, B. nana), centré sur les ceintures des taïgas et toundra, mais suit le bouleau aussi en plaine, p. ex. dans le Grand Ried à plus basses latitudes.

C.4. Vicariances géochimiques et pédologiques (sols)

La sélectivité des types de sols, eux-mêmes souvent en relation avec le substratum géologique, apparaît être aussi importante en écologie mycologique qu'en écologie des plantes autotrophes.

C.4.1. Vicariances géochimiques

Aussi retrouvons-nous en mycologie des cas de ségrégation de paires d'espèces étroitement apparentées mais sélectionnées par la géochimie des sols.

Ce cas est bien illustré par les vicariances alpines classiques, citées dans le § B.1, d'espèces collectives polymorphes en taxons spécialisés les uns pour les Alpes calcaires, les autres pour les compartiments siliceux du massif alpin ou hercynien (p. ex. Gentiana acaulis sensu lato, les groupes Pulsatilla alba-alpina-sulfurea et Viola lutea-calcarata, celui des Primula alpins).

Pour l'Alsace, c'est la compartimentation de la plaine alluviale, entre Rhin et Ill, en unités géomorpho-pédologiques longitudinales, définies par l'auteur en 1969, qui permet d'observer une série de vicariances de ce type chez les champignons.

Le tableau ci-dessous en donne une liste (très incomplète).

Taxon rhénan

calcicole basiphile

(des secteurs endigués)

Taxon riedien

neutrophile à acidocline

Amanita strobiliformis

A. solitaria (= A. echinocephala)

Amanita excelsa (= A. spissa)

Armillaria gallica

Armillaria mellea

Boletus satanas

Boletus impolitus

B. pachypus

B. depilatus

Hebeloma edurum

Hebeloma sinapizans

H. leucosarx

H crustuliniforme

H. latifolium

H. sacchariolens

Lepista sordida

Lepista nuda

Russula delica

Russula chloroides

Tricholoma sulfurescens

Tricholoma sulfureum

Ces cas sont moins nets que dans le domaine des plantes autotrophes, s'agissant souvent de taxa moins fortement apparentés. Néanmoins, soulignons dans cette liste trois exemples pour l'intérêt de leur interprétation.

1. Le premier concerne le complexe Russula delica - R. chloroides. Le polymorphisme de l'espèce collective R. delica sl. et son amplitude stationnelle, qui va du calcicole des sols fortement basiques (cas des alluvions du Rhin, pH = 8, sols très poreux) à des sols franchement très acides (chênaies sessiles à myrtilles sur granité des pré-Vosges), en passant par des sols neutres argileux et humides du Ried, a donné lieu à un imbroglio d'interprétations taxonomiques. Russula chloroides est désormais considéré comme une sous-espèce (KRIEGLSTEINER 2001) reliée à R. delica s.s. par tous les intermédiaires possibles d'une chaîne de variations dont ces deux taxons, clairement distincts, représentent les extrêmes.

La plaine du Rhin nous démontre qu'à des stations précises correspondent des écotypes précis de ce complexe. Ainsi, sur les bords du Rhin, c'est la forme la plus typique de R. delica (à revêtement très sec, velouté, du chapeau, celui-ci très creusé, à lamelles très espacées et très larges, sans trace de vert), qui se rencontre exclusivement. Dans les forêts du Ried par contre, le taxon chloroides, à chapeau lubrifié-subvisqueux, à lamelles serrées et étroites, à cerne bleu vert net, frappant et constant au haut du pied, est le seul présent dans la majorité des stations. La ségrégation entre les deux extrêmes, ainsi que les associations forestières correspondantes, est très claire.

Dans le premier cas, à savoir les sols calcaires, Russula delica type se trouve le long de l'axe rhénan dans le Querco-Ulmetum, le Carici albae-Tilietum des terrasses de sable fin, enfin le Ligustro-Populetum des terrasses de galets. Dans le deuxième cas, R. chloroides, l'AIno-Carpinetum du Grand Ried fournit un épicentre stationne).

2. Le deuxième exemple concerne deux saprophytes étroitement apparentés : Lepista sordida et L. nuda. Le premier se rencontre, seul, dans les forêts rhénanes, sous forme de la variété lilacea, espèce humicole nitratophile alluviale probable (laisses de rives) et devenue rudérale des lisières, bords de chemins, lieux dits rudéraux par anthropisation. Le second, Lepista nuda, est un spécialiste, mais ubiquitaire, des litières fraîches, surtout de feuillus, parfois d'Epicéa (couche de fermentation dite f1) qu'il recycle souvent en compagnie de Lepista nebularis (en novembre-décembre). Il trouve dans l'AIno-Carpinetum du Ried un type de station qui lui convient du fait de l'accumulation automnale de litières. Or dans les forêts rhénanes "fonctionnelles" (inondables ou humides et à sols basiques) de telles accumulations n'existent pas, ce qui exclut l'espèce. Mais actuellement, l'assèchement par la canalisation du Rhin et l'endiguement ancien bouleversent les données. En effet, dans les ripisylves rhénanes, l'activité biologique (bactérienne, et fongique des micromycètes) est si intense que les litières sont métabolisées, donc disparaissent avant la fin de l'automne, incorporées au sol. Il n'y a de niches écologiques fongiques que sur les feuilles mortes fraîchement tombées, pour des décomposeurs inauguraux à petits sporophores dits greffés, plus précoces (octobre !) (Mycélium sur une seule feuille !) tels Marasmius epiphyllus, M. rotula, M. setosus, M. bulliardii, Mycena filopes, etc.. Il n'y a par contre pas de biotope pour les grosses espèces exigeant un substrat de litière épais et étendu. Ainsi, l'absence d'autres espèces banales de la couche f1 des litières, telles que Mycena pura, Collybia dryophila, C. butyracea subsp. asema, espèces très abondantes dans le Ried, est-elle significative dans les forêts rhénanes.

3. Un troisième exemple, mais qui reste à approfondir en raison de difficultés taxonomiques, concerne une vicariance frappante entre espèces d'armillaires, entre Rhin, Ried et Vosges. Ainsi dans les forêts rhénanes de l'axe fluvial on rencontre essentiellement (et exclusivement avant la canalisation ?) Armillaria gallica (= A. bulbosa, = A. lutea ?). L'espèce y pousse en sporophores épars-isolés, non cespiteux, apparemment terricoles, le plus souvent frappants par une cortine jaune vif et un pied épais fortement clavé-bulbeux. Dès le Ried blond, et dans tout le reste du Ried, c'est le très banal Armillaria mellea qui tend à remplacer l'espèce rhénane.

Armillaria mellea est très nettement distinct, par ses sporophores groupés en ensembles fournis, fortement cespiteux, son anneau membraneux, son pied cylindrique et élancé, peu épais, très allongé et à base atténuée. Enfin, dans les forêts de conifères des Vosges (ou dans les pessières artificielles de la plaine) Armillaria ostoyae, spécialiste de l'Epicéa, frappant par ses couleurs sombres, constitue le vicariant dominant.

C.4.2. Le cas particulier des microstations - refuges d'espèces normalement exclues du compartiment stationnel concerné

Nous nous contenterons de citer une seule espèce en exemple. D'autres exemples sont explicités dans CARBIENER in SCHNITZLER 2007. Il concerne le cas le plus spectaculaire que nous ayons rencontré, et l'espèce Amanita phalloïdes.

Nous l'avons vu s'extérioriser en deux variantes. Amanita phalloïdes est une espèce zonale typique centrée sur l'aire némorale des chênes (avec extension vers les chênaies sclérophylles méditerranéennes) sur sols bien aérés neutres ou faiblement acides. En Alsace, elle est particulièrement abondante, parfois en masses, dans les chênaies-charmaies : du Ried (AIno-Carpinetum) ; des forêts de plaine en général (Hardt, Haguenau) ; pré-vosgiennes (Galio-Carpinetum en particulier), jusqu'à la limite supérieure de l'étage collinéen (aire potentielle de la chênaie sessile), où elle peut parfois s'associer au Sapin (Abies alba), comme nous l'avons déjà mentionné. Par contre, Amanita phalloïdes est exclu des compartiments trop basiques (forêts de l'axe rhénan p. ex.) d'une part, ou trop humides aux sols asphyxiques (p. ex. les aulnaies à Frêne des Ried et Bruch noirs), d'autre part. Les stations refuges observées concernent ces deux milieux.

a) en forêt du Rhin, nous avons rencontré, sous l'aspect de sporophores nanifiés, Amanitaphalloïdes sur des vieilles souches (de chêne ?) en décomposition avancée, donc en situation de pseudo-lignicole. En fait, ces souches et leurs abords constituent des microstations acides parcourues de radicelles d'arbres hôtes potentiels (Chêne pédonculé p. ex.), où le mycélium de l'associé symbiotique peut se développer à l'abri des carbonates (du calcaire) non tolérés. Notons que ces souches peuvent porter d'autres espèces acidoclines (Amanita citrina ou Laccaria amethystina, ce dernier saprophyte facultatif, Geastrum fimbriatum), comme aussi les litières accumulées sous de très vieux chênes dans des compartiments endigués - qui concentrent une florule mycologique particulière y poussant en isolât insulaire, florule sur laquelle nous ne pouvons nous attarder. Notons simplement que les souches et gros bois en décomposition sont aussi les seuls endroits où des fougères (Dryopteris filix-mas en particulier) se rencontrent en forêt rhénane.

Chez les Amanites le nanisme des sporophores témoigne de l'exiguïté du substrat trophique ; le mycélium est confiné à l'îlot d'acidité de la souche.

b) dans les bas-marais, nous avons relevé un deuxième exemple très spectaculaire de refuge aérobie concernant le "Bruch noir" de l'AndIau. Dans l'aulnaie à Frêne, Thelypteris palustris et Ribes nigrum du marais dit "Lotte!" à Geispolsheim, où les bases des vieux aulnes forment souvent de gros monticules, nous avons vu des sporophores d'Amanita phalloïdes échelonnés jusqu'à 1 m du sol à même le tronc d'un Alnus glutinosa vivant (nous regrettons beaucoup de ne pas avoir pu photographier la scène !). Il faut supposer que le mycélium vivait sur le petit tertre aéré formé par la grosse souche, tertre lui aussi sans doute investi par les radicelles d'un chêne voisin. Les sols noirs d'anmoor asphyxiques sont très sélectifs pour la mycoflore symbiotique, réduite à quelques Cortinariacées, spécialistes de ces milieux.

C.5. Vicariances d'anthropisation

C'est la dernière catégorie que nous traiterons. Elle nous semble aussi très riche d'enseignements. Il s'agit de l'offre d'hôtes nouveaux d'origine anthropique (arbres introduits ou plantes "hors station") ou de milieux secondaires (prairies, milieux "rudéraux") à la flore fongique.

Nous traiterons d'abord le cas d'arbres-hôtes d'origine non européenne, puis celui d'arbres d'espèces domestiques et d'arbres plantés hors station, enfin nous aborderons, sans pouvoir les développer, les problèmes posés par l'origine des champignons des prairies secondaires. En géobotanique, les processus d'intégration dans des groupements végétaux secondaires portent le nom de "synanthropisation".

Nous en avons évoqué récemment un exemple à propos de l'écotype ancestral primaire, forestier, de l'Apiacée Aethusa cynapium, la subsp. elata (CARBIENER et BERCHTOLD 2004). Le processus s'accompagne en effet souvent de la ségrégation d'écotypes évoquée en introduction, écotypes issus de la sélection par les milieux anthropisés.

C.5.1. Le cas du Peuplier hybride euraméricain et de ses hôtes lignicoles ou symbiotiques

a) en ce qui concerne les lignicoles, nous avons montré (voir le § C.1.1) que Populus xcanadensis, complexe d'hybrides artificiels entre P. nigra européen et P. deltoides du Nord-Ouest de l'Amérique (Canada), constituait l'hôte électif de l'Amadouvier, Fomes fomentarius, en plaine rhénane. Ce dernier remonte le Rhin sur cet hôte depuis les années 1960, suite aux changements profonds des milieux rhénans induits par la canalisation du fleuve. Ce qui est intéressant dans ce cas, c'est le remarquable parallèle entre la sélection d'hôte par Fomes et celle par le Gui des feuillus Viscum album subsp. album (CARBIENER 1984). En effet, dans les deux cas, les peupliers indigènes sauvages (Populus alba et P. nigra) de l'axe rhénan ne sont réceptifs ni au Gui, ni à l'Amadouvier, contrairement à l'hybride Populus alba x P. tremula (P. xcanescens). Est probablement en cause la teneur en tanins des écorces et aubiers des deux espèces de Populus indemnes (nous avons montré avec TREMOLIERES (1980) que les feuilles de P. nigra sont beaucoup plus riches en tanins que celles de P. xcanadensis). Ainsi le Gui, aussi bien que Fomes, peuvent-ils servir de traceurs d'introgression-hybridation dans la série d'hybrides fixés que représente le complexe P. xcanescens (CARBIENER 1984, article cité ci-dessus). Rappelons que le Gui des feuillus trouve dans la région son origine primaire en forêt alluviale du Rhin sur Salix, Malussylvestris, Acer campestre,Crataegus, ... mais atteint un optimum écologique sur le Peuplier euraméricain en stations appropriées (air humide). C'est le cas aussi de Fomes fomentarius, qui devient gigantesque sur cet hôte. Rappelons que les arbres américains n'ont pas subi de pression de sélection du Gui, absent là-bas), Fomes fomentarius a trouvé, ainsi, un site d'extension nouveau le long du Rhin (et dans les "rieds" adjacents), où il semble avoir été (pratiquement ?) absent à l'origine.

b) en ce qui concerne les symbiotiques, la culture des peupliers hybrides a provoqué de même des extensions stationnelles remarquables mais transitoires : l'hôte récolté, la station disparaît. Nous citerons les cas de Lactarius controversus, Tricholoma populinum (= T. suffocatum) et, dans une moindre mesure, Hebeloma populinum.

Les stations primaires, rares et éparses, de Lactarius controversus, espèce neutrophile dont l'amplitude va du basicline à l'acidocline, se trouvaient en association avec le Tremble Populus tremula et le Saule marsault Salix caprea, dans les Vosges (p. ex. à Grendelbruch) et dans les rieds. La culture du peuplier P. xcanadensis a fourni à cette espèce un substrat optimal dans les rieds. Des "populations" de sporophores énormes à gros effectifs numériques y accompagnent cet arbre, souvent en lisière, voire en pleine prairie J'en ai mesuré jusqu'à 18 m du tronc du peuplier le plus proche), signant l'extension spatiale des systèmes racinaires de l'hôte. J'ai vu s'effondrer, de pair avec celles de Tricholoma populinum qui y étaient associées, dans le Bruch de l'AndIau, de telles occurrences massives, après la tempête du 26 décembre 1999, qui mit à terre les peupliers plantés. Dans les milieux forestiers rhénans par contre, l'espèce, qui fuit les sols trop basiques (carbonates), est absente. Il semble de même que les peupliers Populus nigra et P. alba ne soient pas acceptés comme hôtes (sauf, rarement, P. nigra et P. xcanescens, à vérifier), parallélisme troublant avec les cas de Fomes fomentarius et du Gui. Il est vrai que Populus nigra, qui dépend d'une forte dynamique fluviale, manque dans le Ried sauf ponctuellement sur les berges de l'Ill.

Le cas de Tricholoma populinum est très voisin. Ce symbiotique cohabite souvent avec l'espèce précédente dans les mêmes stations du Ried et du Bruch sur le même hôte, le Peuplier hybride, optimal lui aussi pour cette espèce. A l'origine, ce tricholome pousse en une aire circumboréale (mais non subarctique) avec divers peupliers : P. tremula (je l'ai vu ainsi à Grendelbruch, sous la forme grêle campestre), P.nigra et, au Canada, P. tremuloides et P. deltoides, entre autres).

L'espèce affectionne également les situations de lisière (stations chaudes en été) selon KRIEGLSTEINER (2001). Comme l'espèce précédente, il manque sur les sols trop basiques de l'axe rhénan (nous l'avons vu par contre en lisière Sud de la forêt d'Illkirch, donc sur la terrasse d'Eschau, près du "Rhin tortu", sur Populus tremula et sol argileux à teneur en carbonates inférieure à 10%). La station avoisinait une dépression argileuse humide à Alnus glutinosa associé à Russula alnetorum, espèce elle aussi exclue des sols trop basiques de l'axe rhénan. Sur la même terrasse, en lisière de la forêt "Riedwald" de Boofzheim, Tricholoma populinum pousse près de Populus xcanadensis plantés le long d'un fossé, épars dans la prairie avoisinante (jusqu'à plus de 10 m), prairie mésotrophe apparentée au Mésobrometum. Ces stations de la terrasse rhénane post-romaine (Friesenheim-Boofzheim-Eschau-Illkirch), où Lactarius controversus est absent, démontrent que le tricholome est plus basitolérant que le lactaire.

N'étaient les plantations de peupliers hybrides, les deux espèces constitueraient des raretés, dispersées et localisées. Un mycologue allemand de la région de Stuttgart, qui décrit une station de Lactarius controversus sous Salix caprea, mentionne qu'il n'a que rarement rencontré cette espèce en 30 années de prospection mycologique.

Le cas de Hebeloma populinum est un peu différent. Cette espèce relativement robuste, hygrophile (?), spécialiste du genre Populus, est fort rare. Elle ne semble pas être spécialement favorisée par les peupliers hybrides : ses stations du Grand Ried sont nettement moins nombreuses que celles des deux précédentes espèces. Les rares stations connues de l'auteur concernent des peupliers hybrides plantés dans des prairies inondables du lit majeur de l'Ill (p. ex. à Sermersheim, avec Lactarius controversus).

C.5.2. Les cas du Pommier, du Prunier et du Groseiller rouge domestiques

Pommier et Prunier domestiques sont deux arbres d'origine asiatique. Ils présentent des proches parents européens, avec d'une part le Pommier sauvage, Malus sylvestris, des forêts rhénanes (y compris les forêts rhénanes "fossiles" - anciennement asséchées - de la Hardt), et d'autre part le Prunellier Prunus spinosa, dont l'écotype hygrophile monocaule subarborescent fruticans est spécifique de même des stations humides des forêts rhénanes inondables. Quant au Groseiller rouge, Ribes rubrum, son origine est dans les forêts alluviales de type riedien.

a) Le Pommier domestique est devenu, avec Juglans regla, un hôte de choix de l'espèce thermophile Inonotus hispidus, fréquente sur ces deux hôtes tout le long du Rhin, en particulier sur la terrasse post-romaine (villages de la terrasse alignés le long de la "route du Rhin"). Mais nous n'avons jamais rencontré ce lignicole en forêt rhénane sur Malus ou Juglans. Les seules stations naturelles, fort rares, nous les avons vues sur Fraxinus dans les chênaies-charmaies calcicoles (Galio-Carpinetum) des collines calcaires prévosgiennes (Obernai p. ex,). Signalons que le Pommier domestique offre par ailleurs un substrat à un écotype (?) de Phellinus nigricans.

b) Les Pruniers sont devenus des hôtes secondaires de choix de Phellinus tuberculosus (= P. pomaceus), qui trouve par ailleurs un excellent substrat primaire sur Prunus spinosa subsp. fruticans des forêts du Rhin inondables (Ile de Rhinau), qui constituent donc le milieu (ou l'un des milieux ?) d'origine de l'espèce. Mais l'hôte primaire, très hygrophile, caractéristique du cycle sylvigénétique des forêts alluviales rhénanes inondables (fonctionnelles) est en voie de disparition, suite à la canalisation du fleuve.

c) Le cas de Phellinus ribis est très curieux quant à lui. Sa dénomination provient de sa fréquence locale sur les vieux groseilliers cultivés, mais circonscrite en des sites limités (rares en Alsace ?). Ses stations primaires concernent en Alsace les forêts rhénanes externes à la digue principale, sur le substrat Euonymus europaeus quasi exclusif, où les sporophores cernent la base des troncs vivants, ce qui est le cas aussi de la forme domestique sur Ribes. Nous ne l'avons pas encore rencontré sur des Ribes sauvages.

C.5.3. Extensions d'aires par introduction d'espèces forestières étrangères à la station

Ce type de vicariance hors station d'origine, par plantations d'essences forestières en des milieux où ces espèces sont normalement absentes, est bien connu. Nous citerons rapidement des exemples classiques : Lactarius deterrimus accompagne l'Epicéa sur sols neutres à faiblement basiques dans les parcs, jardins et jusque dans les forêts du Ried (p. ex. Sermersheim, AIno-Carpinetum) ; Suillus grevillei accompagne le Mélèze en stations anthropiques identiques dans les mêmes conditions ; Suillus placidus le Pin Weymouth (Pinus strobus), planté dans les Vosges (son origine est sur le Pin cembro (Pinus cembra), alpino-sibérien) ; enfin Hygrophorus chrysaspis (= H. discoxanthus) (un écotype du groupe eburneus) est un symbiote spécialiste obligatoire du Hêtre sur sols neutres ou (modérément) basiques.

Il accompagne les Hêtres plantés, p. ex. en forêt d'Illkirch et dans les forêts du Ried (Hilsenheim), et fructifie en masse dans ces stations artificielles. Il est clair que ces espèces étrangères à la station concernée (alien species) doivent être traitées à part dans les relevés phytosociologiques et mycosociologiques.

 C.5.4. Les prairies secondaires et la synanthropisation correspondante de la mycoflore

Le problème posé est très vaste et multiforme, et nous nous limiterons à quelques "coups de projecteur". Mais si l'origine primaire et l'évolution - écotypes - des plantes prairiales ont donné lieu à d'importants travaux (citons p. ex. l'important travail de H. ZOLLER (1954) sur l'origine des espèces du Mésobromion, ou les travaux d'A. BERNARD et nous-mêmes (1980) sur les écotypes prairiaux entre Rhin et Hautes-Vosges), la question de l'origine primaire des champignons praticoles, ou rudéraux, semble avoir été beaucoup moins étudiée. Elle est pourtant également passionnante. Comme pour les autotrophes des prairies et pelouses primaires alpines et subalpines, ainsi que côtières (dunes, escarpements, marais), les zonations herbacées liées à la dynamique alluviale, enfin les steppes continentales et prairies alluviales primaires entretenues par les débâcles de glaces dans le lit majeur des fleuves eurosibériens sont des réservoirs primaires potentiels de champignons "prairiaux". Donnons quelques brèves notations :

a) Le cas d'Agaricus campestris

Cette espèce si banale, centrée sur les arrhénateraies secondaires, c'est-à-dire les prairies de fauche et pâturages mésoeutrophes, d'où vient-elle ? Il semble qu'il y ait très peu de données sur les stations primaires côtières ou alpines. Serait-ce un taxon issu d'une longue évolution par anthropisation, tels bien des écotypes prairiaux de plantes autotrophes ? Le cas ressemble à celui de Bellis perennis issu, selon toute probabilité, d'une lignée oroméditerranéenne (cf. les Bellis alpines de Corse). Citons aussi une autre observation personnelle, la rencontre d'Agaricus macrosporus dans une pelouse alpine du Seslerion, dans le Briançonnais à 2300 m d'altitude, soit au dessus de la limite potentielle des forêts. Cela pourrait être un biotope primaire de cet agaric, qui fut assez commun dans les prairies extensives du Ried, dont la florule déalpine, désormais détruite, amenée par le Rhin, est célèbre (pensons à Gentiana utriculosa, Phyteuma orbiculare, Buphthalmum salicifolium). FAVRE (1955) signale Agaricus campestris - comme seul agaric ! - à l'étage alpin du Parc National Suisse jusqu'à 2700 m, indice très net d'une station primaire.

Mais dans le cas d'Agaricus campestris une autre hypothèse de station d'origine est suggérée par sa présence, jusqu'ici inédite, dans les forêts alluviales rhénanes. Nous avons trouvé de belles populations de sporophores d'un écotype forestier, à peine différent du type prairial (sauf pied plus cylindrique, généralement tronqué au lieu d'atténué, et marge du chapeau régulièrement débordante de 2 mm - les données macro- et microscopiques conformes au "type" seront publiées ultérieurement), dans l'île de Rhinau d'une part, la forêt de Daubensand interne à la digue principale d'autre part. Dans la vielle forêt centrale - un Querco-Ulmetum magnifique à l'origine, très altéré à présent - de l'île de Rhinau, Agaricus campestris fructifie en quantité, sur le sol nu, après les inondations (p. ex. en 1999, après une inondation de plus de 6 semaines en juillet et août). Nous l'y récoltons année après année depuis la décennie 80). A Daubensand, l'espèce fructifie dans des stations forestières très humides de type "Grund", à proximité de l'Altwasser, un ex-bras important du fleuve. Ces stations relèvent d'anciennes forêts pionnières à Salix alba où, dans les faciès humides du Querco-Ulmetum qui leur ont succédé, Agaricus campestris semble favorisé par les litières de peupliers car on trouve souvent des groupes de sporophores sous Populus xcanadensis, massivement plantés dans les années 1970, en ambiance forestière. Mais l'espèce fructifie aussi dans des ourlets nitratophiles intraforestiers où elle côtoie des raretés comme A. gennadii, A. subfloccosus, Phaeolepiota aurea, et des nitratophiles comme Psathyrellla conopilus, P. multipedata, P. lacrymabunda, P. leucotephra, P. candolleana, P. gracilis, Entoloma juncinum, Hebeloma latifolium, H. leucosarx, Pholiotina vestita, Bolbitius vitellinus, B. aleuriatus, ainsi que des rudérales comme Coprinus atramentarius, C. comatus, Agaricus campestris, Lepista sordida var. lilacea, Clitocybe candicans (voir ci-dessous !), Stropharia pseudocyanea, etc.

Ces données suggèrent qu'un certain nombre d'espèces "anthropiques" des prairies ou rudérales pourraient être issues des complexes alluviaux des grands fleuves, très riches en écotones en particulier nitratophiles (cf. les coprins, Phaeolepiota aurea, p. ex.). En tous cas, pour Agaricus campestris, nous n'avons jamais vu relation dans la littérature de station forestière. En existe-t-il ailleurs dans les lits majeurs des grands fleuves ? Si une pénétration secondaire en forêt à partir de souches d'origine prairiale anthropique - très ancienne en l'occurrence - n'est pas exclue, il semble plus probable que l'espèce, issue de gazons alpins à l'origine, ait pu coloniser les ripisylves des fleuves alpins au début de l'Holocène, puis s'anthropiser.

Nos forêts rhénanes offrent ainsi une (parmi d'autres ?) station probablement primaire de ce champignon sans doute trop banal pour avoir suscité les questions pourtant évidentes sur son (ses) origine(s). Sa vicariance forêt-prairie, fait nouveau, suscite en tous cas réflexion.

b) Le cas du complexe Clitocybe dealbata - rivulosa - candicans

 Ce complexe constitue un casse-tête taxonomique, qui a suscité les interprétations les plus diverses. LAMOURE (1983) a essayé de clarifier l'imbroglio par des expériences de confrontation d'haplontes. Celles-ci ont montré la compatibilité génétique entre des souches prairiales interprétées comme rivulosa ou dealbata selon les auteurs des échantillons testés, et des souches de candicans, en principe forestières - et présentes en forêt alluviale humide et ses ourlets, à Daubensand p. ex. (voir ci-dessus). Par contre, d'autres échantillons de taxons interprétés comme étant dealbata ou rivulosa se sont révélés incompatibles avec certains des précédents mais compatibles entre eux. Et LAMOURE suggère la présence de deux taxons : candicans et dealbata. Mais des auteurs récents allemands et hollandais considèrent rivulosa et dealbata (ce dernier rejeté comme nomen dubium) comme synonymes. La morphologie rivulosa type (à chapeau beige clair, zone concentriquement) se rencontre (-trait) en abondance sur les faciès, mésoeutrophes, des prairies du champ d'inondation de l'III, où elle pousse en cercles, la dealbata dans des ourlets forestiers rhénans où elle pousse par petits groupes. Sur ces bases, l'auteur propose l'interprétation suivante : l'espèce primaire serait candicans, qui forme un complexe originaire des forêts humides (alluviales, de ravins, d'une part, ou des "microsylves" alpines à Salix nains ou à Dryas octopetala, d'autre part). Ces souches ancestrales sont présentes p. ex. depuis le bassin versant alpin dans toutes les ripisylves du Rhin amont, depuis les aulnaies blanches du cours supérieur jusqu'en Alsace-Bade. Elles ont évolué vers des taxons prairiaux anthropisés à savoir, rivulosa beige-zone, écotype des prairies alluviales, et (?) dealbata blanc pur, subrudéral. Il s'agirait donc d'une seule espèce collective scindée en un (ou deux ?) écotypes pro parte génétiquement isolés ou sur le point de l'être.

Aussi avons-nous choisi ce cas parce qu'il suggère des analogies avec celui d'Agaricus campestris.

 

D. Conclusions

Le concept de vicariance écologique, tel que nous proposons de l'appliquer au domaine des macromycètes, nous semble assez prometteur. S'inspirant des concepts et méthodes de la géobotanique, il permet, transposé dans le domaine mycologique, de poser de bonnes questions sur les filiations évolutives, les ségrégations d'écotypes, l'origine primaire, l'intégration des macromycètes dans les phytocénoses (associations végétales), leurs niches écologiques précises. Mais l'hétérotrophie, de par les nombreuses inconnues qui subsistent quant aux substrats trophiques et aux interactions biotiques (p. ex. les antagonismes biochimiques de type "antibiotiques" interfongiques), rend certes plus difficile à manier, dans le cas des champignons, les concepts de niche écologique et de vicariance. Néanmoins, les cas de radiations adaptatives par partage de niches, soit en un type de station donné (sympatrique), soit en stations géographiquement distinctes (allopatriques), vus chez les lignicoles et les symbiotiques, nous semblent sujet de réflexion. Il en va de même pour les vicariances stationnelles allopatriques de taxons apparentés mais occupant des niches homologues, les vicariances d'anthropisation dont les modalités restent insuffisamment étudiées et reconnues dans leur importance et leurs modalités évolutives.

En mycologie aussi, l'écologie reste intimement liée aux problématiques évolutives dans le sens de la biosystématique moderne : c'est la niche écologique qui crée l'espèce, l'écotype est une étape de la spéciation. Nous espérons que ce travail fruit de 30 années d'observations stationnelles comparatives, puisse contribuer à poser ces questions, car il n'y a de biologie qu'évolutionniste. L’Alsace, avec sa gamme de biotopes allant du quasi subarctico-alpin des Hautes-Vosges – en voie de destruction par l'évolution catastrophique du climat - au quasi subméditerranéen (ou tempéré chaud plutôt !) des bords du Rhin et au steppique des collines prévosgiennes, offre un champ d'expérimentation excellent.

Pour terminer l'auteur se doit de souligner combien ce travail a bénéficie de l'extraordinaire accumulation de données écologiques réalisée dans l'œuvre monumentale du regretté G. KRIEGLSTEINER (cf. bibliographie), récemment et trop tôt disparu. Cette œuvre constitue, pour toute recherche en régions Alsace et limitrophes, une incontournable référence.

Tableau 1 : schéma de cas de vicariances, entre Rhin et Vosges, pour des champignons lignicoles : vicariances de substrat, ou relais stationnels entre espèces apparentées.

Symboles utilisés : (a) : substrats anthropiques ; R : occurrence rare.
Note : certains cas cités n'ont pu être développés dans ce travail. Ils sont en général commentés dans CARBIENER in SCHNITZLER 2007.

 

Stations

Corridor

rhénan

Ried

dépression

marginale

Vosges

 

Substrats

anthropiques

Associations

végétales

Querco-Ulmetum

(série success. du

Salici albae -

Populetum nigrae)

Alno-

Carpinetum

 

Fagion

Quercion petr.

Galio-

Carpinetum

 

 

Armillaria

A. gallica

A. mellea

A. mellea

A. ostoyae

 

Daedaleopsis

confragosa

Salix sp.,

Alnus incana

Salix sp.,

Alnus glutinosa

?

 

Daedaleopsis

tricolor

Corylus

Prunus avium

P.avium

(R, collines)

 

Fomes fomentarius

Populus xcanescens

P xcanadensis (a)

Betula (RR)

P. xcanadensis

Fagus

(Betula, Ulmus

Populus

xcanadensis

Fomitopsis pinicola

Alnus incana

Prunus padus (R)

Alnus glutinosa

Picea

 

Inonotus hispidus

Malus domestica (a)

Juglans regia (a)

 

Fraxinus

(coll. calc.)

Malus

domestica,

Juglans regia

Laetiporus sulfureus

Salix alba

Populus nigra

Prunus avium

Quercus

 

Oligoporus

O. subcaesius

(feuillus)

O. subcaesius

(feuillus)

O. caesius

(conifères)

 

Phellinus conchatus

Salix alba

R ou absent

 

 

Ph. hippophaecola

Hippophae

 

 

 

Ph. ignarius

absent !

Salix xrubens

Salix caprea

Malus

domestica

Ph. ibis

Euonymus

R ou absent

 

Ribes

Ph. tuberculosus

Prunus spinosa

subsp. fruticans

 

 

Prunus

cultivés

Trametes

T. versicolor

+T. muticolor

(Populus alba,

Fraxinus)

T. pubescens

(Betula)

T. versicolor

+ T. multicolor

(Alnus, Fraxinus)

T. versicolor

 

 

 


Tableau 2 : exemples de vicariances latitudinales - altitudinales.

 

 

Zone némorale

(feuillus caducifoliés)

ou étage plaine-collines

Zone boréale des

conifères ou étage

montagnards à subalpins

Zone arctique

ou étage alpin

Agaricus campestris

Forêts alluviales

écotypes prairiaux

anthropiques

 

Gazons alpins

>>> 2700 m

Amanita (sous-

genre Amanitopsis)

A. mairei, A. lividopallescens

thermophiles ! Irradiation

méditerranénne

(Quercus,...)

A. fulva (Picea, Betula,

aussi zone némorale)

A. battarae (Picea, Abies)

A. vaginata f. oreina ,

A. hyperborea

(saules nains)

Clitocybe candicans

Forêts alluviales

Écotypes anthropiques

"rivulosa" (prairies alluv.)

"dealbata" (ourlets, gazons

nitrophiles)

Ripisylves intraalpines

à Alnus incana

Ecotype alpin

Microsylves à

Dryas (var.

dryadicola )

Lactarius

groupe dapetes

(sanguins)

L. sanguifluus

thermophile submédit.

(Pinus sur calcaire)

(L. deliciosus)

(L. deterrimus)

L. deliciosus (Pinus)

L. deterrimus (Picea)

L. fenno-scandicus

limite taïga / toundra

en Scandinavie

(Picea)

Lactarius

groupe piperites

L mairei , thermophile

subméd., neutrophile

(Quercus)

L. torminosus

(B. pendula)

L. torminosus

(Betula acidocline)

L. pubescens (Betula

neutroph. à calcicole)

L. scoticus (Betula sp.

tourbières, boréo-alpin)

Lactarius torminosus

(Betula nana

+ Sphagnum)

(= Lactarius

scoticus ?)

Leccinum

groupe scabrum

(spécialistes Betula)

L. scabrum

et subsp. Hygrophiles

(chémotypes)

L. holopus

(= nucatum)

milieux tourbeux

(+ chémotypes ?)

Leccinum rotundifoliae

(Betula nana)

Leccinum

(groupe aurantiacum)

L. quercinum

Quercus + écotypes

nordiques sur Populus

tremula et Betula

L. aurantiacum

(Populus tremula)

L. versipelle (Betula)

L. vulpinum (Pinus et Picea)

 

Leccinum

(autres)

L. carpini (Carpinus ?)

L. crocipodium (Quercus)

et écotypes médit.

p. ex. L. corsicum (Cistus)

L. duriusculum

épicentre-origine-

montagnard-subalpin ?

manque : zone boréale ?

(Populus tremula> P. alba)

 

 

 

BIBLIOGRAPHIE

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Blondel J. 1995 : Biogéographie. Approche écologique et évolutive. 297 p. Ed. Masson, Paris.

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Nous citons ce travail pour sa valeur pionnière biogéographique et écologique, et devons renoncer à citer les références de la longue liste de travaux ultérieurs de cet auteur qui a beaucoup contribué à documenter cette direction de recherches, très active et novatrice en Allemagne, sauf le titre suivant, qui nous paraît particulièrement important :

Brezinsky A., Kreisel H. & Primas A. 1995 : Mykologische Standortskunde. Regensb. Mykol. Schriften 5, 1-304.

Carbiener R. 1966 : La végétation des Hautes-Vosges dans ses rapports avec les climats locaux, les sols et la géomorphologie. 75 p. + 51 p. tabl. et fig. Réédit. Odonat-Région Alsace, 2000.

Carbiener R . 1970 : Un exemple de type forestier exceptionnel pour l'Europe occidentale : la forêt du lit majeur du Rhin au niveau du fossé rhénan (Fraxino-Ulmetum). Intérêt écologique et biogéographique, comparaison à d'autres forêts thermophiles. Vegetatio20, 97-148.

Carbiener R . 1984 : Gui. Encyclopédie de l'Alsace 6, 3608-3611.

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Courtecuisse R. & Duhem B. 1994 : Guide des Champignons de France et d'Europe. 476 p. Ed. Delachaux et Niestlé, Lausanne.

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Hertzog P . 1981 : Champignons d'Alsace et des Vosges. 259 p. Ed. Mars et Mercure, Colmar.

Jahn H. 1990 : Pilze an Baumen. 2ème éd., 272 p. (1ère éd. : 1979). Ed. Patzer, Berlin.

Krieglsteiner G . 2000-2003 (inachevé) Die Grosspilze Baden-Württembergs. 4 vol. : 629, 620, 621, 467 p. Ed. Ulmer, Stuttgart.

Lamoure D. 1983 : A propos de Clitocybe rivulsa (Pers. : Fr.) Kummer. Cryptogamie-Mycologie 4, 99-104.

Lemee G. 1967 : Précis de Biogéographie. 358 p. Ed. Masson, Paris.

Marchand A . 1971-1982 : Champignons du Nord et du Midi. 7 vol. d'environ 250 p. chacun. Ed. Hachette, Paris.

Schnitzler A . 2007 : Les forêts alluviales. Ecologie, biogéographie, valeur intrinsèque (avec la collaboration de R. CARBIENER). Tech. Doc. (Lavoisier), Paris.

Tremolieres M. & Carbiener R . 1970 : Un aspect méconnu des interactions milieu forestier - milieu aquatique : les feuilles mortes sont-elles polluantes ? Bull. Assoc. Philom. Als. Lorr. 17, 57-83.

Zoller H. 1954 : Die Arten der Bromus erectus - Wiesen des Schweizer Juras. Ihre Herkunft und ihre Areale mit besonderer Berücksichtigung der Verbreitung in ursprünglicher Vegetation. Veröff. Geobotan. Inst. Rübel 28, 283 p. Zurich.

 NOTE APRES ACHEVEMENT DE LA REDACTION :

A propos d'un autre travail récent sur les Leccinum

L'auteur n'a pu se procurer qu'après l'achèvement de la rédaction, et grâce à l'aide de son ami J.-M. TRENDEL, qu'il remercie vivement, l'important travail ci-dessous, qui complète l'article cité BAKKER & NOORDELOOS 2005 :

Bakker, H., Zuccarello G., Kuypert T., Noordeloos M. (2004) Evolution and host specificity in the ectomycorhizal genus Leccinum. New Phytologist 163, 201-215.

Ce travail de génétique moléculaire aboutit à des conclusions qui confortent notablement les points de vue que nous avons exprimés. Ainsi nous y lisons: "Almost all species of Leccinum are highly host tree specific except L. aurantiacum ...» Nous revenons ci-dessous sur ce que les auteurs considèrent comme une exception, qui n'en est pas vraiment, pensons-nous. Nous lisons de même : "Phenomenon of extensive speciation (adaptative radiation") – ici c'est nous qui soulignons, tant ce concept a encore été peu utilisé en mycologie ! - after host switches" et "the importance of ecology as a factor promoting niche expansion" (je préférerais "spécialisation" à "expansion") et l'importance de "genetic isolation of allopatric populations during time of glaciation" et, ajouterais-je, l'Holocène, vu les phénomènes de reconquêtes forestières si récents (moins de 10 000 ans) de toute la moitié Nord de l'Europe, Alsace comprise. Ces régions n'étaient que toundra, steppe périglaciaire de lœss, ou immenses calottes glaciaires scandinavo-britanniques (englobant le Nord des Pays-Bas et de l’Allemagne) et alpine.

Le parallélisme avec les vues tirées de l'approche biogéographique-historique et écologique est très net et significatif. Il en va de même des phénomènes de spéciation (et coévolution) par passages sur des hôtes nouveaux ("host switch"), en rapport avec les drastiques déplacements - notamment récents, holocènes (moins de 11 000 ans) - des ceintures forestières, que nous venons d'évoquer.

J'y ajouterais un facteur majeur jusqu'ici trop négligé, à savoir le facteur "sol" -physicochimie et humidité - à l'origine de fortes spécialisations y compris sympatriques.

Un seul point de désaccord, plus fictif que réel, est constitué par le cas de ce que BAKKER et al. ont renommé L. aurantiacum (= L. quercinum) (ils ont débaptisé le L. aurantiacum du Tremble en L. albostipitadum). En effet, ils montrent qu'à l'origine ce taxon (L. quercinum) était associé à Betula et Populus, puis transféré à des Fagacées, enfin à nouveau à Populus tremula (Finlande), Betula (nordique) ou Salix repens (Angleterre), et en concluent qu'il s'agit d'un phénomène de déspécialisation - expansion de niche. Je ne le pense pas. L. quercinum, typiquement némoral, a connu des "host switches" très récents (holocènes) par retour (dans la zone boréale) à ses hôtes d'origine. Au lieu de l'aurantiacum des auteurs, qui prête à confusion, je préférerais L. quercinumvar. populicola (Finlande), ou var. salicicola (Angleterre), soit un statut d'écotypes récents, en accord avec la forte parenté génétique, démontrée par les auteurs, qui les relie à quercinum, ce qui ne m'étonne guère, vu le caractère très récent de la formation de ces nouveaux écotypes. Le fait que très occasionnellement (ponctuellement) L. quercinum puisse être observé sur Fagus, Castanea, Tilia n'a, selon nous, que peu de signification.

KRIEGLSTEINER donne de nombreux exemples de "déspécialisation" accidentelle qu'il appelle "Übersteiger". L'auteur a p. ex. trouvé Tricholoma portentosum à Daubensand, spécialiste du Pin sylvestre, sur Quercus, après plantation de Pins sylvestres à une certaine distance de la station observée.

Il apparaît ainsi, selon BAKKER & al., que L. quercinum serait une némorale d'origine relativement récente, issue de souche boréale, alors que L. crocipodium et L. carpini sont des némorales beaucoup plus anciennes, génétiquement bien plus isolées.

L'histoire des Leccinum m'apparaît avoir de fortes analogies avec celle des Salmonidés (et en particulier des corégones), traitée dans les deux parties du travail de l'auteur sur l'Alaska, ou encore des écotypes des prairies primaires des anciens cirques glaciaires des Hautes-Vosges, étudiés avec A. BERNARD.

 


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